Большая энциклопедия нефти и газа. Отношения по использованию земли

0

Выше отмечалась активная роль организмов в их взаимоотношениях со средой. Поэтому необходимо рассмотреть экологические особенности животных и растений.

Абиотические и биотические факторы, действующие в единстве на живой организм в любых условиях, характеризуются определенным закономерным проявлением в различных средах жизни. Но и каждый вид, будучи качественно-определенным состоянием живой природы, отличается своими требованиями. к среде. В то же время могут быть выделены группы видов, имеющие в том или ином отношении экологическое сходство.

Экология микроорганизмов. Хотя микробы по существу относятся к растениям, но по ряду своих свойств они столь своеобразны, что обычно выделяются в особую группу организмов, а наука, их изучающая, - микробиология-давно уже обособилась в самостоятельную биологическую дисциплину.

Бактерии представляют собой мельчайшие, невидимые невооруженным глазом растения, состоящие из одной или нескольких клеток. Бактерии не являются ахроматинобионтами, «примитивными цитодами» в смысле Геккеля. Своеобразной особенностью бактерий, как относительно примитивных органических существ, является постоянное присутствие нуклеиновых веществ в клетке.

Величина микробов колеблется от 100 до 2-5 микронов, а у вирусов исчисляется миллимикронами (Петерсон, 1953). По форме бактерии разделяются на три основные группы: палочковидные - бациллы, шаровидные - кокки («цепочки» - стрептококки) и штопорообразные - спириллы («запятые» - вибрионы).

Бактерии в большом количестве встречаются в воздухе, воде, почве, на поверхности и внутри организмов. Количество бактерий в разных средах характеризуется следующими цифрами: воздух 0, 01 экз. /см 3 вода 10-20 млн. /см 3 почва 100 тыс. - 1 млрд. /см 3

Размножаются бактерии делением. При благоприятных условиях температуры и наличии пищи деление может происходить через каждые 0, 5 часа. В итоге такой прогрессии размножения один экземпляр через сутки дает 115 000 млрд. бактерий. Бактерии размножаются так быстро, как ни одно другое живое существо.

Вырабатываемые бактериями вещества могут быть вредными (токсины) или полезными человеку (ферменты). Бактериология и иммунология разрабатывают вопросы защиты организмов от бактерий, а ряд отраслей промышленности (пищевая, кожевенная и др.) и сельское хозяйство используют полезную деятельность бактерий.

Огромна роль бактерий в круговороте веществ, который совершается в природе. Зеленые растения, или продуценты, синтезируют из минеральных солей (почвы и воды) и углекислого газа (воздуха, воды), при участии солнечной энергии, сложные органические вещества - белки, жиры и углеводы. Консументы, т. е. различные растительноядные и плотоядные животные, переводят эту первичную продукцию в промежуточную и конечную продукцию. После отмирания растений и животных их трупы подвергаются процессу гниения и брожения при участии бактерий, или редуцентов.

В результате вновь образуются минеральные соли и газы, поступающие при разложении организмов обратно в неорганическую природу. Таким образом, бактерии являются необходимым звеном в общем круговороте веществ, делая возможным существование и развитие настоящей растительной и животной жизни на Земле. Известно значение микроорганизмов как фактора урожайности растений.

Плодородие почвы зависит не только от минеральных веществ, но и от микрофлоры, принимающей активное участие во всех важнейших процессах, протекающих в почве и создающих благоприятные условия питания растений. Микроорганизмы участвуют в подготовке пищи для растений, в создании условий для ее усвоения растениями и, наконец, непосредственно участвуют в снабжении растений питательными веществами.

Вес тел микробной, главным образом бактериальной, массы в поверхностном слое 1 га плодородной почвы составляет около 5- 7 т, а если учесть непрерывное размножение и обновление этого населения, то за период вегетации ее вес достигнет десятков тонн на гектар (Самойлов, 1957).

Бактерии играют большую роль в биологической производительности водоемов. Это установлено для важного в рыбопромысловом отношении Северного Каспия (Осницкая, 1954; Жукова, 1955 и др.) и других бассейнов. Сток р. Волги отражается на распределении, численности и биомассе бактерий в море. В придельтовой части моря количество бактерий достигает 2-2, 5 млн. на 1 мл воды, а по мере удаления в открытое море оно падает до 100-300 тыс. на 1 мл. Биомасса бактерий: в районе дельты Волги составляет 470-600 мг в 1 м 3 .

Количество бактерий на 1 г грунта Северного Каспия колеблется от сотен миллионов до нескольких миллиардов. Наибольшей величины биомасса бактерий достигала в дельтах рек Волги и Урала и непосредственно после паводка 1951 г. равнялась 50-52 г/м 2 дна в слое толщиной 1 см. В более богатом органическими веществами илистом грунте количество бактерий больше, чем в песчаном грунте.

По вопросу о виде и взаимоотношении микробов со средой в микробиологии существуют два противоположных направления: мономорфизм и плеоморфизм.

Теории мономорфизма и плеоморфизма трактуют вопросы видообразования и изменчивости организмов односторонне и идеалистически. Господство консервативных идей в микробиологии тормозило развитие этой науки. Однако уже с конца прошлого столетия начали накапливаться материалы по изменчивости микробов, позволяющие преодолеть односторонность указанных противоположных концепций.

Л. Пастер показал возможность направленного изменения свойств микроорганизмов и на этой основе разработал методы приготовления вакцин. Н. Ф. Гамалея в 1888 г. обнаружил значительною изменчивость у открытого им мечниковского вибриона. Уделяя большое внимание проблеме изменчивости и видообразования, Гамалея одним из первых доказал возможность превращения одного вида микробов в другой. И. И. Мечников выяснил значение микробных ассоциаций, их симбиоз и антагонизм. В 1909 г. он писал: «Именно в области микробиологии была доказана возможность изменения природы бактерий путем изменения внешних условий, причем можно добиться стойких изменений, передаваемых по наследству». Аналогичные высказывания имеются в работах С. Н. Виноградского, Л. С. Ценковского, Д. И. Ивановского, В. Л. Омелянского и других отечественных микробиологов, но лишь после победы в биологии взглядов И. В. Мичурина началась подлинная перестройка микробиологии на диалектико-материалистической основе.

Работы, проведенные микробиологами за последнее время, дали возможность выявить ряд закономерностей и причин, обусловливающих процессы изменчивости и видообразования, и сделать некоторые обобщающие выводы по данной проблеме. Большое значение в этом отношении имеет конференция по направленной изменчивости и селекции микроорганизмов, проведенная Академией наук России в конце 1951 г.

А. А. Имшенецкий (1952) убедительно показывает, что несостоятельность прежней и современной буржуазной микробиологии коренится в недоучете значения основного закона биологии. Новые формы микробов изучались морфологически, но не обращалось внимание на их физиологию, требования ими определенных условий жизни (последние оставались унифицированными в лаборатории).

Для наследственности и изменчивости микробов характерен ряд особенностей, отличающих их от высших растений. Важнейшими являются следующие (по Имшенецкому):

1. У подавляющего большинства микроорганизмов, в том числе бактерий и практически важных дрожжеподобных и плесневых грибов, половой процесс отсутствует. Имеет место вегетативное размножение организмов, у которых возможно изменение свойств с помощью процессов, близких к вегетативной гибридизации.

2. Наследственность у микроорганизмов не менее устойчива, чем у высших растений, и так как большинство бактерий полностью лишено ядра и хромосом, то этот факт сам по себе является прекрасной иллюстрацией несостоятельности хромосомной теории наследственности.

3. Исключительная быстрота размножения позволяет многократно воздейст

вовать измененными внешними условиями на молодые клетки и дает возможность получать в короткое время большое количество генераций (важно для селекции).

4. Между клетками микроорганизмов и внешней средой существует исключительно тесный контакт. Благодаря малым размерам микробной клетки она в большей степени подвергается воздействию внешней среды, чем многоклеточный организм. Большая приспособляемость микроорганизмов привела к возникновению форм, адаптированных в природе к самым различным внешним факторам.

Больше всего установлено фактов изменчивости у микробов, вызывающих желудочно-кишечные заболевания людей и животных, так как над этими микробами проведено и больше всего исследований (Муромцев, 1952). Многократно было показано, что, например, свойства тифозных микробов могут так глубоко меняться в водопроводной воде, что эти микробы становятся не отличимыми oт кишечной палочки или щелочеобразователя, некоторые штаммы приобретают даже такие свойства, которые выводят их за пределы кишечнотифозной группы.

Из культур возбудителя чумы получен микроб, обладающий всеми свойствами возбудителя ложного туберкулеза грызунов. В то же время чумной и ложнотуберкулезный микробы являются самостоятельными видами, отличающимися по морфологическим, культуральным и ферментативным свойствам, а во взаимоотношениях между ними наблюдаются явления межвидовой конкуренции.

Видовую изменчивость дизентерийных микробов бесспорно показал в экспериментальных условиях Г. П. Калина, получивший паратифозного микроба.

Многими исследователями описаны взаимопереходы пневмококков, гемолитических и зеленых стрептококков как в опытах с искусственными средами, так и в экспериментах на животных.

Как указывает В. Д. Тимаков (1953), при культивировании микроорганизмов кишечнотифозной группы в условиях, когда источником питания их являются продукты распада других родственных бактерий, удается получить культуры, почти в полной мере обладающие свойствами той культуры, на продуктах распада которой она выращивалась. Автор приходит к выводу, что «в мире микроорганизмов можно направленно изменять и создавать новые, полезные для человека формы и виды бактерий». С. Н. Муромцев (1952) пишет: «Необходимо признать ненаучным распространенное среди микробиологов представление о том, что существующие виды микроорганизмов возникли только в самой глубокой древности и в современных условиях вновь не зарождаются. Видообразование у микроорганизмов происходит и в современных условиях».

Как нами указывалось выше, существование бактерий тесно связано с растениями и животными. В природе нельзя найти мест, где были бы другие организмы, но бактерии отсутствовали бы. В любом биоценозе в качестве составного элемента всегда присутствуют микроорганизмы. Но могут быть биотопы, в которых существование животных и растений невозможно, и бактерии являются единственными представителями живых существ (например, в сероводородной зоне Черного моря).

Представление о микробиальной жизни глубин океана дают последние исследования Курило-Камчатской впадины Тихого океана (Крисс и Бирюзова, 1955). Пробы брались до глубины 9000 м. Выяснилось, что основная масса гетеротрофных микробов представлена неспороносными палочками, затем спороносными палочками и кокками, а также дрожжами; актиномицеты встречаются редко. На глубине 0-250 м обнаружено свыше 10 000 клеток в 1 мл; в зоне выраженного фотосинтеза - до 100 000 клеток; на глубине 300- 400 м - тысячи и сотни клеток в 1 мл, а в самых глубоких местах- десятки клеток. Биомасса микроорганизмов: 10-80 мг в 1 м 3 воды в слое 0-25 м; 1 -10 мг - до 300 м глубины; ниже 400 м - десятые и сотые доли, а в придонных областях - тысячные доли миллиграмма. В грунте океана были обнаружены десятки, сотни и тысячи, реже свыше 10 000 клеток на 1 г ила. Распределение микробного населения в грунте нe зависит от глубины океана и, очевидно, связано с распределением усвояемого органического вещества в толще грунта и в воде над ним.

Эволюция микробов шла и идет в разных направлениях и связана с занятием ими всех возможных местообитаний.

Экология растений. Растения представляют собой (вместе с бактериями) один из двух больших отделов живой природы. Весь растительный мир современная ботаника делит на два ствола: низших (слоевцовых) и высших (листостебельных) растений.

Представители низших растений (бактерии, водоросли, грибы, лишайники) в большинстве основных типов остаются в первоначальной водной среде, где многие и до настоящего времени сохранили черты примитивной организации. В прошлом низшие растения были сначала единственными, затем преобладающими представителями растительного мира, но теперь занимают подчиненное положение, по сравнению с высшими.

Высшие растения (мхи, папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные) представлены примерно 300 000 видов. Большинство их обитает на суше (используют воздух и почву), меньшая часть - в воде.

Среди цветковых имеется несколько сот вторично водных видов (в разных систематических группах). Водный образ жизни вызывает усиленный рост, сравнительно с наземными растениями, и замену полового размножения вегетативным (элодея, ряски, телорез). У многих водных растений корни утрачивают значение органов поглощения питательных веществ, так как этот процесс происходит прямо через покровы. Вследствие этого в сосудистых пучках водных растений древесина недоразвивается. Защита организма от выщелачивания вследствие избытка воды происходит за счет слизи, обильно покрывающей подводные части. Механическая ткань у водных растений не развивается, так как сама вода - плотная среда- является для них хорошей опорой тела. Немногие виды водных растений являются однолетними, перезимовывая в виде семян (шильник, наяда малая и др.). Большинство, в связи с сохранением зимой подо льдом положительных температур, перезимовывает в форме тех или иных вегетативных частей - корневищ (кувшинки, кубышки), клубней (стрелолист, рдест гребенчатый), зимующих почек (, пузырчатка, водокрас) или целиком (ряска, болотник, некоторые рдесты).

В ходе эволюции растений имели место различные приспособления к условиям существования - абиотическим и биотическим. Например, эволюция от низших растений к высшим была связана с переходом от водного к воздушному образу жизни, но затем среди высших замечается процесс вторичного завоевания гидросферы.

Водоросли дифференцируются на одиночные и колониальные формы (Volvox). У водорослей, как и у мхов, имеет место сложное чередование поколений, характеризующееся сменой требований к условиям жизни на отдельных стадиях индивидуального развития.

Многие грибы заняли в природе очень своеобразное место, приспособившись к обоюдополезному симбиозу с другими организмами. Благодаря «взаимопомощи» лишайники (гриб и водоросль) способны жить на самых бесплодных почвах и голых скалах, где не могут обитать в отдельности ни гриб, ни водоросль. Поселение грибов на корнях высших растений образует микоризу, способствующую более полному усвоению растением питательных веществ почвы. У вереска, растущего на песчаных участках, зародыш без микоризы даже не развивается.

Расцвет семенных растений связан с полным завоеванием ими суши и постепенным освобождением от участия водной среды в процессе полового размножения. Зародыш в семени обильно снабжен запасами пищевого материала и способен подолгу выдерживать и сухость и холод. Поэтому только цветковые и могли стать настоящими сухопутными организмами, тогда как мхи и папоротники остались еще амфибийными.

Жизненное преимущество покрытосеменных перед голосеменными состоит в образовании плодов, которые полнее обеспечивают вызревание и распространение семян (при участии животных). Микроспоры голосеменных растений приспособлены к переносу ветром. У большинства покрытосеменных выработались приспособления к опылению цветов при содействии насекомых (яркие околоцветники, выделение нектара и аромата, липкая пыльца). Такой способ опыления лучше обеспечивает перекрестное оплодотворение, биологически полезное.

Таким образом, важным фактором эволюции покрытосеменных растений являются их взаимоотношения с миром животных с насекомыми-опылителями, с птицами и млекопитающими, способствующими распространению семян. Как видим, по мере эволюции связь между растениями и животными усиливается. При этом они не только взаимно обслуживают друг друга в процессе питания, но растения, предоставляя животным кров, нередко включают их в свои условия развития.

Как правильно отмечает Б. А. Келлер (1938), у растений отношения со средой имеют своеобразные черты, особые качества, связанные с типичным для этих организмов способом питания. Зеленые растения пользуются пищей, которая находится вокруг них в чрезвычайно разреженном виде. Например, в воздухе этой пищей служит углекислый газ, которого там всего 0, 03%, в почве - питательные минеральные соли, обыкновенно в слабом растворе. Кроме того, листья, как источник энергии в процессе питания, улавливают солнечный свет. В связи с этим эволюционное развитие растений, в общем, шло по пути сильного расчленения кнаружи, выработки очень богатой наружной поглощающей поверхности (листовой и корневой). В результате растения оказываются особенно тесно связанными с окружающей их средой, что определяет их повышенную внутривидовую изменчивость.

Роль растений как продуцентов в отдельных средах жизни различна. В воде главную массу автотрофов составляют водоросли, а на суше - высшие растения.

Прикрепленный образ жизни растений обусловливает в их распределении вертикальную ярусность. Только у растений наблюдается сомкнутость, как следствие густоты населения (ряска в пруду, лес и т. п.) при благоприятных условиях.

В сочетании с климатом и почвами растительность образует характерные вертикальные пояса в горных местностях и широтные ландшафтные зоны в пределах северного и южного полушарий (от экватора к полюсам), неотъемлемым элементом которых являются свойственные им представители животного мира.

Величина годичного прироста надземной растительной массы, по исследованиям Е. М. Лавренко, для тундровой, степной и пустынной областей колеблется от 4 до 56 ц/га. Валовой запас (биомасса) надземной растительной массы наибольших величин достигает в лесных сообществах (900 ц/га в северной тайге, 1300 ц/га в средней тайге, 2600 ц/га в широколиственных лесах). В тундре этот показатель равен 6-32 ц/га, в лесотундре 73 ц/га. Для степей годичный прирост (продукция) растительной массы почти равен ее валовому запасу (биомассе) в силу ежегодного отмирания надземных частей. Пустынные степи и полукустарниковые сообщества. пустынь дают наименьшую величину валового запаса (5-10 ц/га).

О необходимых в жизни растений факторах мы не говорим: каждый вид, в зависимости от среды и условий обитания, «на каждой стадии своего онтогенеза нуждается в особых условиях существования и развития. Руководства по экологии растений содержат относящийся сюда материал, хотя и они далеки от полноты освещения вопроса.

Экология животных. Животные, представленные более чем 1, 2 млн. видов, весьма разнообразны по высоте своей организации и обитают во всех средах жизни.

Как указывал еще Ж. Ламарк, действие среды на животных значительно сложнее, чем на растения. Если растения прямо испытывают на себе влияние внешних условий, то у высокоорганизованных животных это воздействие является более косвенным, чем прямым. Разница здесь не в том, как действует среда, а в том, как реагирует на эти действия организм.

Неподвижное растение при действии нового фактора погибает или остается, в последнем случае происходит изменение, приспособление организма к соответствующему внешнему воздействию. Подвижный животный организм находится в более выгодном положении, так как перед ним не стоит дилеммы: погибнуть или измениться. Для него возможен третий ответ на соответствующее воздействие- миграция, уход в более благоприятные условия. Кроме того, важнейшее значение в качестве условия связи организма со средой у животных имеет нервная система. Как показал И. П. Павлов, у животных исторически сложились постоянные ответные реакции организма на внешние воздействия (безусловные рефлексы, инстинкты) и временные связи (условные реакции), имеющие огромное значение в установлении связей со средой.

В связи с разнообразием типов нервной системы у животных и общими отличиями в организации и обмене веществ, экологически животные весьма различны. Отличия имеются как по средам жизни, так и по систематическим группам.

Подобно растениям, и в мире животных среда определяла направление и ход эволюции.

Развитие у водных членистоногих наружного хитинового покрова, задерживавшего испарение, дало возможность некоторым группам этих мелких животных выйти из водной среды на сушу и вполне освоить условия наземного существования.

Многочисленность видов (до 1 млн.) и широкое распространение членистоногих во всех средах жизни свидетельствует о процветании этой группы в настоящее время. В результате высокого развития нервной системы и связанных с ней явлений особой приспособленности к условиям жизни, тип членистоногих образовал одну из двух вершин всего животного мира.

Только высшие позвоночные, наряду с пауками, многоножками и насекомыми, смогли вполне освоить воздушную среду и приобрести сходные приспособления для передвижения по суше (сгибающиеся в суставах ноги) и по воздуху (крылья для полета). Только у высших членистоногих и высших позвоночных встречаем мы так далеко идущую дифференцировку различных отделов и органов тела и, наконец, у тех и других оказывается наиболее развитой их нервно-мозговая деятельность (инстинкты и пр.).

В эволюции животных принципиально важный этап связан с расхождением первичноротых и вторичноротых, давших две крупные ветви животного мира. Начало расхождения этих групп связано с тем, что одна пошла по линии приспособления к придонному образу жизни (первичноротые - черви, моллюски, членистоногие), а другая дала начало формам, способным свободно плавать в воде (вторичноротые - иглокожие и хордовые).

В эволюции низших позвоночных большую роль играло приспособление к питанию, в связи с чем наметились две линии развития: бесчелюстные (давшие панцирных и круглоротых) и челюстные (прогрессивная ветвь, приведшая от настоящих рыб к млекопитающим).

Засушливые условия, господствовавшие на обширных пространствах в девоне, дали жизненные преимущества таким пресноводным рыбам, у которых обнаруживалась способность обходиться без жаберного дыхания и в случае порчи воды или временного пересыхания водоема пользоваться для дыхания атмосферным воздухом. Такие «легочные рыбы» принадлежали к двум различным группам-двоякодышащим и кистеперым. От древних кистеперых к концу девона получили начало амфибии - стегоцефалы, эпохой расцвета которых был карбон, отличавшийся влажным климатом.

Новое изменение климата в сторону уменьшения влажности дало жизненное преимущество тем измененным потомкам древних амфибий, у которых развились роговые образования на коже и которые для размножения не нуждались в водоемах. Так с засушливой перми началось развитие пресмыкающихся, а в юрское время они достигли большого многообразия и заняли первенствующее положение на суше.

В конце мезозоя от пресмыкающихся отделились два ствола- птицы и млекопитающие, независимо друг от друга выработавшие сходное приспособление - полное разделение артериального и венозного потоков крови. Эта анатомическая особенность, в связи с развитием более значительной дыхательной поверхности в легких, обеспечивает более энергичный дыхательный обмен и создает возможность поддержания постоянной температуры тела.

Развитие обеих групп «теплокровных» животных шло почти одновременно и без взаимной помехи: они разошлись по двум различным экологическим нишам и заняли каждая свое особое место в природе. Птицы от лазающего древесного образа жизни (юрские первоптицы) перешли к воздушному передвижению и к связанным с ним способам добывания пищи. У млекопитающих эволюция пошла в основном в сторону различных возможностей существования и передвижения на поверхности суши.

Млекопитающие от откладки яиц перешли к живорождению, чем обеспечивалось значительно большее выживание потомства.

Таким образом, эволюция животных, проходившая в связи с изменением условий жизни, может быть понята лишь при экологическом анализе происхождения тех или иных приспособлений. И современный процесс видообразования, характеризующийся определенной спецификой в отдельных группах животных, может быть правильно понят также лишь при экологическом анализе материала.

Остановимся на рассмотрении некоторых экологических особенностей позвоночных животных.

В экологическом отношении рыбы довольно заметно отличаются от других позвоночных. Как известно, рыбы составляют самый богатый (около 20 000 видов) класс позвоночных. Рыбам в высокой степени свойственна внутривидовая изменчивость, что потребовало применения особо дифференцированной системы таксономических единиц. Почти в каждом водоеме мы можем найти локальные формы тех или иных видов рыб.

В чем причины этой повышенной изменчивости рыб?

Их несколько, но основная причина заключается в исключительной динамичности водной среды и действии в ней целого ряда факторов, которых не испытывают наземные позвоночные (большие колебания в давлении, световом и кислородном режиме, влияние реакции среды, различной минерализации и др.). Указанное разнообразие условий существования в водной среде способствует адаптивной радиации рыб, обусловливая имеющееся разнообразие видов и интенсивно продолжающийся в настоящее время процесс формирования локальных форм.

Фактор изоляции действует на рыб (особенно туводных) в значительно большей степени, чем на сухопутных животных. Для подтверждения этого достаточно напомнить, что количество озер, различающихся по режиму, на земном шаре во много раз превышает количество островов с различными условиями жизни. Не составляет труда указать два рядом расположенных озера, различных по условиям водной жизни, но соседние острова обычно сходны по характеру наземной жизни. К этому следует добавить, что наземные животные обладают значительно большим разнообразием средств в преодолении механических барьеров, нежели рыбы.

Фактор изоляции оказывает двоякое влияние - на водоем и на рыб. В изолированном водоеме быстро устанавливается особый режим жизни, слагающийся из свойственных водоему физико-географических условий, его взаимоотношений с окружающим ландшафтом и зависящий от комплекса попавших в него гидробионтов. На земной поверхности нельзя найти двух вполне тождественных водоемов, даже в одной местности, по соседству друг от друга. Изоляция водоемов ведет к выработке специфического режима, что в конечном счете увеличивает разнообразие водных условий жизни.

С другой стороны, изоляция рыб (популяции) содействует сохранению всех тех уклонений (локальных форм), которые имеют возможность выработаться в этих разнообразных водоемах и которые были бы снивеллированы при их общении друг с другом. Изоляция содействует сохранению форм, которые могли бы быть уничтожены в межвидовой борьбе за существование при открытой связи различных водоемов. Наконец, длительная изоляция ведет к ухудшению наследственности и вырождению, как результату отсутствия свободного скрещивания особей, развившихся в различных условиях.

Повышенная изменчивость рыб зависит, далее, от их значительной «подчиненности» водной среде. Внутренняя среда наземных позвоночных, сформировавшаяся в прошлом, возможно, при участии внешней водной среды, теперь от нее (воздух) резко отличается. Напротив, внутренняя среда рыб (жидкость) остается аналогичной и даже в некоторых случаях близкой их внешней среде. Газообразная и жидкая среды жизни резко отличны по своим физико-химическим свойствам, а это, конечно, создает принципиальное различие между рыбами и наземными позвоночными и не может не влиять на особенности их изменчивости.

Отдельные группы рыб в процессе эволюции выработали разную степень изоляции от внешней среды, но, тем не менее, у них, в силу сходного характера внешней и внутренней сред, изменения первой должны находить больший отклик во второй, сравнительно с наземными животными.

Наконец, на изменчивости рыб не может не отразиться и то обстоятельство, что они, по-видимому, единственные среди животных, характеризуются ростом в течение всей жизни. Известно, что организмы обладают значительной пластичностью именно в период формирования и роста. Взрослые организмы, достигшие предельного роста, наиболее выносливы и потому в меньшей степени подвержены трансформирующему воздействию условий существования.

Рост рыб в течение всей жизни, несомненно, является фактором, повышающим изменчивость. У растущих наземных позвоночных можно различать размерную и возрастную изменчивость, после же достижения ими дефинитивных (окончательных) размеров - остается только возрастная изменчивость (помимо половой и сезонной). Вследствие этого систематик может оперировать с абсолютными данными измерений птиц и млекопитающих, но по рыбам он обязательно должен переводить их в сравнимые относительные индексы. Это обстоятельство, между прочим, является косвенным доказательством необходимости разграничения у рыб возрастной и размерной изменчивости.

В зависимости от условий жизни рост рыб в отдельных водоемах чрезвычайно сильно колеблется.

Экологические особенности птиц и млекопитающих впервые подробно рассмотрели Д. Н. Кашкаров и В. В. Станчинский (1929). В последующие годы в этой области накоплен большой фактический материал. Большую ценность представляет книга С. И. Огнева «Очерки экологии млекопитающих» (1951), но она далека от общей сводки, поскольку целый ряд экологических факторов, определяющих жизнь млекопитающих, в ней не освещен.

Д. Н. Кашкаров и В. В. Станчинский, характеризуя зависимость птиц и млекопитающих от условий внешней среды, рассматривают климатические, экотопические и биоценотические факторы.

Климатические факторы делятся этими авторами на теплоту, свет, давление и влажность. Птицы ко всем факторам довольно чувствительны. Будучи теплокровными животными, птицы способны выносить разные температурные условия и живут везде, где есть пища. Эвритермными являются: остающиеся у нас на зиму вороны, галки, синицы и др.; обитатели районов с ярко выраженным континентальным климатом, как рябки, саджи, горные индейки; поднимающиеся при полете на большие высоты - грифы и орлы.

К стенотермным формам относятся птицы тропических стран с ровным приморским климатом и перелетные птицы умеренного пояса. Для предохранения тела от охлаждения служит покров из перьев и пуха. Роль охлаждающего аппарата, за отсутствием потовых желез берут на себя органы дыхания, испаряющие воду.

По отношению к фактору света птицы разделяются на дневных (большинство) и ночных (совы и др.). По отношению к влаге птиц можно разделить на три группы: гидрофилов (водолюбивых -обитатели водных бассейнов и их берегов), гигрофилов (влаголюбивых- например, кулики) и ксерофилов (сухолюбивых - обитатели пустынь).

Что касается экотопических факторов, то по отношению к птицам могут быть выделены следующие характерные местообитания: воздух (для стрижей, ласточек, крачек и др., питающихся исключительно в воздухе летающими животными), вода (буревестники, чайки и др.), болота (кулики, цапли, аисты, журавли и др.), открытые пространства- луга, степи, пустыни (страусы), древесная растительность (дятлы, поползни).

Биоценотические отношения птиц весьма разносторонни, в связи с высоким развитием различных инстинктов.

Аналогичным образом характеризуют Кашкаров и Станчинекий экологию млекопитающих, иначе подходит к этому вопросу С. И. Огнев. По данным последнего автора, в фауне России насчитывается 360 видов млекопитающих. В экологическом отношении они изучены весьма неравномерно и совершенно недостаточно, учитывая большое практическое значение многих видов.

С. И. Огнев главное внимание уделяет рассмотрению приспособлений у млекопитающих к различным условиям жизни - под землей и на открытых пространствах (быстрый бег), на деревьях (лазание, перепархивание) и в воздухе (полет), в воде и на горах. Далее им описываются норы и гнезда, спячка, линька, миграции, размножение, питание и колебания численности популяций. К сожалению, автор не оценивает природные факторы с точки зрения их значения в жизни млекопитающих как условий существования и развития.

Н. И. Калабухов (1951) считает условиями существования наземных позвоночных температуру, свет, тепловые и ультрафиолетовые лучи, влажность, осадки, газовый состав атмосферы и давление. Таким образом, этот автор говорит лишь относительно абиотических факторов, не касаясь биотических. Несомненно, что при всем значении первых существование животных без пищи все же совершенно невозможно, и потому биотическим факторам принадлежит не менее важная роль.

Таким образом, приходится констатировать, что разработка общих вопросов экологии животных с позиций творческого дарвинизма крайне отстает, хотя имеется ряд хороших экологических исследований отдельных видов, в связи с их практическим значением (акклиматизация, охота, истребление). Большинство экологических работ посвящено изучению приспособлений (морфологических, физиологических, экологических), которые вырабатываются у отдельных видов под влиянием конкретных условий существования.

Но теперь этого уже недостаточно. Мичуринское учение требует не того, чтобы еще и еще раз было показано приспособительное значение лапы крота к условиям подземной жизни или описано крыло летучей мыши - как адаптация к полету. А именно так и излагает экологию С. И. Огнев. Требуется показать, какие факторы необходимы для существования и развития крота, летучей мыши и других животных и какое влияние оказывают на них другие условия среды. При наличии соответствующих знаний экология станет действенной наукой.

Отдельные ученые, в частности животноводы, пытаются нащупать пути исследования в этом направлении. Работы по созданию костромской пароды крупного рогатого скота и другие, выполняемые советскими зоотехниками на основе достижений мичуринского учения, являются образцами глубоко научных экологических исследований. Работа по созданию новой породы животного слагается из двух частей: 1) подбор производителей и скрещивания (одно или несколько) в целях расшатывания наследственности и усиления нужных свойств, 2) целесообразный режим воспитания и кормления. Если первая часть работы является генетической, то вторая- экологической. Знание наилучших условий температурного режима, моциона, питания и т. п., в которых должен воспитываться молодняк животных, с целью выработки новых породных качеств, позволяет планово и в короткие сроки создавать высокопродуктивные породы сельскохозяйственных животных.

Но не менее важное практическое значение имеет точное знание экологических особенностей животных также при проведении работ по акклиматизации ценных видов или истреблению вредных, по рациональной эксплуатации запасов в охотничьем и рыбном хозяйстве и других отраслях.

Во взаимоотношениях растений и животных со средой и в характере выработки приспособленности к условиям жизни имеются существенные различия.

Во-первых, жизненные форм растений гораздо менее разнообразны, по сравнению с многообразием биоморф животных. У растений довольно часто наблюдается конвергенция. Объясняется это более однообразным образом жизни растений (неподвижное укоренение в почве) и их более сходными жизненными потребностями (свет, углекислота воздуха, вода, минеральные соли почвы). В мире животных жизненные требования различных видов более многообразны и сложны, очень неодинаковы у них способы добывания пищи и защиты от врагов; очень сильно отражаются на их строении и внешнем облике различия в способах передвижения.

Во-вторых, у растительных организмов естественный отбор выработал очень широкую морфо-физиологическую пластичность в ответ на изменение внешних условий, т. е. наследственную способность давать изменения приспособительного характера. Понятно, что при неподвижности растительных организмов такая способность имеет для них очень важное жизненное значение: лишенные этой пластичности растения, при изменении внешних условий, неминуемо погибали бы, так как не обладают способностью активного укрытия.

Рис. 1. Одуванчик, выросший на низменности.

У животных пластичность подобного характера развита несравненно слабее, и приспособленность к изменениям жизненной обстановки достигается иным путем - развитием подвижности, усложнением нервной системы и органов чувств. При изменении внешних условий животное отвечает на него не столько изменением своей организации, сколько быстрым изменением своего поведения и в очень большом числе случаев может приспособиться к новым условиям довольно быстро. Естественный отбор и выдвигает на высшие ступени в мире животных такие организмы, у которых вместе с общим повышением типа организации шло также прогрессивное развитие их психической деятельности.

Таким образом, взаимодействие растений и животных со средой, имея много общего, в то же время и существенно отличается.

Используемая литература: Основы Экологии: Учеб. лит-ра./Б. Г. Иоганзен
Под. ред.: А. В. Коваленок,-
Т.: Типография № 1,-58 г.

Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера.

Растительность . Пустынная растительность, представленная ксерофитами и галофитами, не образует сомкнутого покрова и занимает обычно менее 50% поверхности, отличаясь большим своеобразием жизненных форм (например, перекати-поле). Важное место в растительных сообществах занимают эфемеры и эфемероиды. Много эндемиков. В Азии на песках распространены безлистные кустарниковые и полукустарниковые заросли (белый саксаул, песчаная акация, черкез, эфедра); в Америке, а также в Африке обычны суккуленты (кактусы, юкка, опунция и др.). В глинистых пустынях господствуют разнообразные полыни, солянки и черный саксаул.

Животный мир . Животные, приспособившиеся к жизни на открытых пространствах пустыни, могут быстро бегать и подолгу оставаться без воды. Например, издавна одомашненный верблюд, который за свою выносливость и надежность назван «кораблем пустыни». Многие из животных отмечены желтой или серо-бурой «пустынной» окраской. Большая часть животных летом ведет ночной образ жизни, некоторые впадают в спячку. Многочисленны и повсеместны грызуны (тушканчики, песчанки, суслики) и пресмыкающиеся (ящерицы, змеи и др.). Из копытных часто встречаются джейран, антилопы, в том числе газели; из хищных - волк, лисица-фенек, гиены, шакалы, койот, каракал и др. Многочисленны насекомые и паукообразные (фаланги, скорпионы и др.).

Влияние на хозяйственную деятельность

Как уже отмечалось, пустыни отличаются природными контрастами. Многие природные процессы протекают в них в экстремальных условиях или на грани их. По этой причине им свойственны бурные реакции при нарушении равновесия в экосистемах. Каждый из пустынных феноменов по-своему влияет на рельеф, почву, растительность, животный мир, на человека и его хозяйственную деятельность. Как всякое экстремальное явление, феномены пустыни неблагоприятны для людей, порой опасны. Они вызывают неурожай кормовых растений; засыпают песком здания, дороги, колодцы и т.д. Пыльные бури останавливают работу на промыслах на несколько дней подряд, суховеи угнетающе действуют на живые организмы, не исключая человека, вызывая у него подавленное настроение. Даже несильные ветры приводят песок в движение.

Экстремальные явления зимой проявляются в сильных морозах, сменяющихся оттепелями и гололедом. Особенность экстремальных явлений состоит в том, что они нерегулярны, всегда неожиданны, что делает их еще более опасными по своим последствиям. Например, устойчивый снежный покров высотой более 0,5 метра бывает не каждый год, но в неблагоприятные

редкие годы он держится в отдельных равнинных районах Средней Азии 40 – 70 дней, что опасно для овец.

Влияние человека

Резкие изменения сложившихся природных комплексов пустыни возникают под влиянием естественных процессов и антропогенных факторов. В первом случае природная обстановка изменяется временно и не коренным образом. Влияние же человека проявляется неодинаково: в условиях охотничьего хозяйства медленнее, чем при кочевом животноводстве, при последнем менее заметно, чем при развитии в тех или иных районах орошаемого земледелия на больших площадях.

Самые крупные и заметные преобразования в пустынях произошли в ХХ веке, когда добывающая промышленность, а в городах и обрабатывающая, строительство железных, а вслед за ними автомобильных дорог, механизация сельского хозяйства привели в пустыню современную машинную технику. Это значительно повысило интенсивность преобразования ее, потребовав выделить особую категорию воздействия на территорию – техногенный фактор. Будучи частью влияния антропогенного фактора, техногенные силы имеют и свои отличительные особенности. В условиях пустыни это очень заметно, так как действие техногенных сил резко ухудшает внешний облик местности и, более того, изменяет природные процессы, формирующие экосистемы.

Строительство автодорог, пересекающих пустыню, рытье крупных магистральных каналов, прокладка газо- и нефтепроводов – все это возможно лишь при применении современной техники: тракторов, бульдозеров, экскаваторов, гидромониторов, автомашин и других технических средств. Производя большую полезную работу, они наносят одновременно значительный и не легко поправимый ущерб: при их передвижении уничтожается растительность, закрепленные пески становятся подвижными, перевеваются. При этом ветер и сухой горячий воздух сушат их, и пески теряют свои водно-физические свойства, уровень грунтовых вод под ними понижается. В этом случае фитомелиорация не дает нужного результата. Оголенные пески выпадают из пастбищного фонда. Они порождают пыльные ветры, песчаные смерчи, создают заносы на дорогах, расширяют площадь незакрепленных, подвижных песков. Но не только техногенные силы, но и всякое чрезмерно интенсивное природопользование в пустыне может привести к подобным результатам. Так, пастбище при перегрузке его овцами или очень длительном бессменном выпасе скота, при сильной вырубке кустарников обращается в очаг развевания песков.

В равной мере орошаемый участок при чрезмерном поливе превращается в солончак или, как минимум, в массив засоленных почв, непригодных для возделывания без сложной мелиорации.

Как видим, естественные процессы и антропогенный фактор могут, каждый по-своему, значительно видоизменить, преобразовать пустыню, и тем сильнее, чем более интенсивно происходит природопользование. Несомненно, в этом отношении техногенным силам принадлежит первое место, но и другие факторы нельзя сбрасывать со счетов. Поэтому, хозяйственная деятельность в пустыне, более чем в любом другом ландшафте, должна быть тесно увязана с охраной природы, с мерами по возмещению причиняемого ущерба.

Проблема опустынивания. Как результат длительных и интенсивных антропогенных воздействий (система сменной обработки земли, перевыпас

скота и пр.) отмечается наступление пустыни, расширение ее площадей. Этот процесс называется опустынивание, или дезертификация. Это реальная угроза для многих народов Северной и Восточной Африки, Южной Азии и тропической Америки. Впервые проблема опустынивания привлекла особое внимание после трагических событий 1968-73, когда катастрофическая засуха охватила южные районы Сахары, зону Сахель, где погибли от голода тысячи местных жителей. В таких экстремальных природных условиях крайне обостряются проблемы продовольствия, кормов, воды и топлива. Пастбища и земледельческие угодья не выдерживают перегрузки. Территории, прилегающие к пустыне, сами становятся пустыней. Так начинается или усиливается процесс опустынивания. Сахара, продвигаясь на юг, ежегодно отнимает 100 тыс. га пашен и пастбищ. Атакама движется со скоростью 2,5 км в год, Тар - 1 км в год. Совместными усилиями ученых многих стран разработан комплексный подход к исследованию проблемы опустынивания в рамках программы ЮНЕСКО «Человек и биосфера».

Расширение границ пустынь и проблемы опустынивания характерны для районов, непосредственно примыкающих к пустыням, где деятельность человека проявляется активно.

Из таблицы 4 потенциального опустынивания по континентам видно, что наибольшие площади ландшафтов, деградированных в сильной степени, находятся в Азии, Африке и Австралии, где расположены самые крупные

пустыни. Наименьшие площади расположены в Европе, Северной и Южной Америке.

Таблица 4 Территории потенциального опустынивания по континентам (тыс.кв.км)

Степень опустынивания			Австралия	Северная Америка	Южная Америка		Мир в целом
Очень сильная

Факторы, приводящие к опустыниванию в аридных регионах земного шара, довольно разнообразны. Особую роль в усилении процессов опустынивания играют следующие:

истребление растительного покрова и разрушение почвенного покрова при промышленном, коммунальном и ирригационном строительстве;

2) деградация растительного покрова чрезмерным выпасом;

уничтожение древесно-кустарниковой растительности в результате заготовки топлива;

дефляция и эрозия почв при интенсивном богарном земледелии;

вторичное засоление и заболачивание почв в условиях орошаемого земледелия;

интенсификация такыро - и солончакообразования в предгорных равнинах и бессточных впадинах;

разрушение ландшафта в районах горных разработок за счет промышленных отходов, сброса сточных и дренажных вод.

Естественных процессов, приводящих к опустыниванию много. Но среди них наиболее опасными являются:

климатические – увеличение аридности, сокращение запасов влаги, вызываемых изменением макро- и микроклимата;

гидрогеологические – осадки становятся нерегулярными, питание подземных вод – эпизодическим;

морфодинамические – геоморфологические процессы становятся более активными (выветривание солей, водная эрозия, дефляция, образование подвижных песков и т.д.);

почвенные – усыхание почв и их засоление;

фитогенные – деградация растительного покрова;

зоогенные – сокращение популяции и численности животных.

Охрана пустыни . Для охраны и изучения типичных и уникальных природных ландшафтов пустынь мира создан ряд заповедников и национальных парков, в том числе Этоша, Джошуа-Три (в Долине Смерти - одном из самых жарких мест земного шара), Репетек, Намиб и др.

Условия местопроизрастания ив весьма разнообразны, и это обстоятельство, естественно, налагает своеобразный отпечаток на организм растения.

Преобладающее большинство ив - и по видовому составу, и по занимаемой площади - произрастает в поймах рек. Но пойма различна в разных частях. Поэтому и видовой состав ив здесь не везде одинаков.

А. П. Шенников различает в развитой пойме рек три экологические зоны: приречную, среднюю и приматериковую. Этим зонам соответствуют приречно-зональный, среднезональный и приматериково-зональный режимы экологических условий почвообразования и растительной жизни.

Для приречной зоны характерны развитый (резкий) мезорельеф, обильные наносы аллювия, частые разливы и общая неустойчивость условий местообитания; слоистые почвогрунты с неразвитыми песчаными почвами; хороший дренаж и, следовательно, ничтожная заболоченность; на высоких гривах - недостаток грунтового увлажнения. Средне-зональный режим характеризуют: плосковолнистый рельеф, наиболее плодородных суглинисто-супесчаные дерновые почвы, склонность к умеренному заболачиванию и засолению. Приматеришвым условиям свойственны наибольшая равнинность, нарушаемая иногда овражными выносами; периодически или даже постоянно избыточное увлажнение; господство глинистых грунтов; плодородные почвы - болотистые и торфянистые.

Каждой из названных экологических зон соответствует определенный видовой набор ив, так как различные экологические условия определяют и различную экологическую приспособляемость растений, т. е. реакцию организма на окружающие его внешние условия.

Начнем с приречной зоны поймы. Специфические условия поймы - длительность затопления водой и ежегодное обновление (удобрение) аллювиальными осадками. В этой зоне произрастают ивы: конопляная, шерстистопобеговая, трехтычинковая, белая, шелюга красная.

Первые три вида часто составляют чистые насаждения или растут в смеси. Ива белая большей частью произрастает единично. Кроме ив, из древесных пород здесь можно встретить ильм, осокорь, белый тополь, а из кустарников - шиповник.

В средней экологической зоне поймы экологический режим изменяется. Это влечет за собой изменение и видового состава ив. Чистые насаждения конопляной, трехтычинковой и шерстистопобеговой ив постепенно сменяются чистыми же насаждениями ивы серой. Эта ива занимает места зарастающих озер, стариц и других водоемов с застойными водами в период меженного стояния воды в русле реки и постепенно разобщающихся с главным руслом и центральной поймой. Между чистыми насаждениями приречной и средней зон можно видеть целую серию переходов через смешанные насаждения с разным составом конопляной, трехтычинковой и серой ив. Первыми при изменении условий от прирусловой к средней зоне исчезают ива конопляная и ива шерстистопобеговая, последней - ива трехтычинковая, целиком уступая место иве серой. Такую смену ив легко наблюдать в широких поймах рек.

В приматериковой зоне, в местах избыточного увлажнения, создаются условия для образования торфяных болот. Соответственно изменяется видовой состав ив. Здесь мы находим заросли ивы розмаринолистной и единично, в местах с неглубоким слоем торфа, ивы пятитычинковой, и по краям болот - ивы чернеющей, а также лопарской и сухолюбивой.

На переходах к более сухим условиям местообитания х серой иве примешиваются крушина, осина, береза, которые в дальнейшем сменяют эту иву. Такую картину мы наблюдали около оз. Шито, вблизи Вышнего Волочка, Калининской обл., где чистое березовое насаждение сменило иву серую, еще остававшуюся кое-где в подлеске. Торфяные берега этого озера сплошь заросли ивой розмаринолистной.

Наконец, в условиях надпойменной террасы, на водоразделах, в качестве примеси к хвойным широколиственным лесам в лесной зоне встречается ива козья: в молодых насаждениях - в большем количестве, в насаждениях спелых - единично. Такую картину смены растительности можно наблюдать, например, в долине Дона.

Причины закономерностей в изменении растительности центральной поймы М. В. Марков правильно видит в изменении факторов среды. Участие того или иного вида в составе насаждения определяется соответствующими условиями существования. Усилившаяся напряженность фактора местообитания обусловливает выпадение из состава насаждения различных экологических групп растений и приводит к преобладанию в нем резко специализированных форм.

Помимо смены видового состава, изменение экологического режима вызывает соответствующие изменения внутреннего строения и физиологических особенностей ив.

Ивы, растущие в пойме, затопляемой на долгое время водой, отличаются своеобразным анатомическим строением коры. В коре ивы белой, ивы шерстистопобеговой, шелюги красной, ивы конопляной и др. есть особые группы живых паренхимных клеток, способных к дальнейшему делению и образованию корней, так называемых «корневых зачатков». Это делает возможным сравнительно легкое размножение таких ив стеблевыми черенками без листьев и кольями - особенность, которая способствовала широкому распространению их в культуре.

То обстоятельство, что у одних растений есть корневые зачатки, а у других их нет, объясняется наследственной особенностью данного растения. Черенки ивы козьей не имеют корневых зачатков, и размножение их зимними стеблевыми черенками невозможно. Но, например, гибриды ивы козьей с ивой конопляной и шелюгой красной, полученные академиком В. Н. Сукачевым, уже имеют корневые зачатки, а, следовательно, способны размножаться стеблевыми черенками.

Как рассматривать наличие корневых зачатков в коре пойменных ив? Наиболее вероятно это явление объясняется закрепившейся наследственно экологической приспособляемостью растения к длительному затоплению и ежегодному погребению значительной части стебля аллювиальными наносами. Все поймостойкие виды ив, как и преобладающее большинство древесных пород, весьма чутки к аэрации почвы. Во время разлива реки, при высоком уровне полых вод, происходит удушение корневой системы в почве. В это время растения развивают придаточные корни, обеспечивая тем самым не только подачу воды в надводную часть стебля, но и необходимую аэрацию расположенной близко к поверхности воды корневой системы. Способность образовывать придаточную корневую систему по мере отложения аллювиальных наносов все выше и выше делает ивы очень стойкими в борьбе за существование на затопляемой территории. Ивы способны переносить свою корневую систему в новый слой аллювиального наноса подобно длиннокорневищным растениям, например щавелям.

А. П. Шенников приводит интересное сопоставление. Видов растений, Обитающих по коренным берегам Волги в ее лесостепной части, не менее 1200; семена и плоды большинства их, конечно, попадают в пойму Волги. Однако на огромной пойме Волги встречается не более 300 видов, включая и луговые травы, и деревянистые растения, и водную флору. Значит, всего лишь четвертая часть местного набора видов способна жить в пойме, заливаемой ежегодно на 1-1,5 месяца, но и из этих 300 видов большинство распространено крайне незначительно, встречается редко. Только 70-80 видов оказались настолько стойкими, что смогли сильно размножиться, образовав растительный покров поймы. Среди этих 70 видов одно из первых мест занимают поймостойкие виды ив, способные образовать придаточную корневую систему во время разлива в связи с наличием в их коре корневых зачатков. Эту способность ив широко использует практика, размножая ивы на плантациях и применяя стебли ивы при закреплении оврагов, сыпучих песков, размываемых берегов рек и для других целей,

А. Д. Фурсаев также придает громадное значение фактору продолжительности затопления поймы водой. Он считает, что растение может приспособляться к своеобразным условиям поймы различными путями: либо оно поселяется на повышенных местах, не подвергающихся продолжительному затоплению; либо вид развивается в доразливный или послеспадный период; либо, наконец, растение может без значительного понижения жизненности пережить затопление. К последней категории растений относятся поймостойкие виды ив.

Академик Н. Г. Холодный также связывает порообразование на стволах ив с длительным затоплением. Этой же причиной он объясняет и явление плача прибрежных ив. Длительное пребывание мощной корневой системы этих растений в песчаной почве, насыщенной водой, развитие листьев в необычайно влажной атмосфере, создавшейся над громадными, залитыми водой пространствами в теплые майские дни, наконец, быть может, и резкая разница в температурном и газовом режиме надземных и подземных органов растения - вот, по-видимому, те условия, которые сделали возможным переполнение водой проводящей системы и то высокое давление в ней, которое гнало эту воду вверх по стеблю и через ткани листьев наружу». «Давление, под которым находится вода в сосудах этих растений, достигает огромной величины и измеряется десятками атмосфер. Главную движущую силу этого мощного тока нужно искать, конечно, в корневом давлении. Длительное воздействие воды на корневую систему ив и является фактором, способствовавшим росту корневого давления».

Возникает вопрос: как широко распространены подобные приспособления у других видов ив и повторяются ли они у видов, живущих в однообразных с поймостойкими видами условиях? Корневые зачатки мы находим прежде всего у ивы белой. Придаточная корневая система развивается на ее стволах во время половодья настолько обильно, что после спада воды корни высыхают и одевают ствол как бы мхом, отсюда и местное название белой ивы в Среднем и Нижнем Поволжье - «ветла моховичная».

Такую же, но менее обильную корневую систему мы нашли после спада вод на стволах ивы конопляной и ивы трехтычинковой, растущих вместе на песчаной отмели в пойме р. Белой в Татарской АССР, Корневые зачатки обнаружены у черной смородины. В отношении других видов, сопутствующих пойменным ивам, на стеблях которых не образуется придаточной корневой системы, надо сказать, что у них особенно резко заметны сильно разросшиеся чечевички (у ильма, белого тополя и др.). Чечевички здесь, безусловно, играют роль органов общения не только с воздушной, но и с водной средой. Во время разлива в щели чечевичек разрастается богатая аэренхима. Она хорошо развивается на побегах в водной среде, например у ивы козьей. Многие виды ив и тополей, имеющих в коре корневые зачатки, расселяются исключительно по водным артериям. Придаточная корневая система развивается у пойменного дуба черешчатого, произрастающего в полосе южной тайги. Это явление хорошо изучено А. К. Денисовым, который показал, что одной из причин, обусловливающих способность дуба переносить временное затопление, является развитие на его стволах придаточных корней.

Но в коре ивы серой корневых зачатков уже нет. Вследствие этого серая ива очень плохо размножается или совершенно не размножается черенками без листьев и кольями. И если ива серая тоже безболезненно переносит затопление, то, по-видимому, ей в этом помогают особенности строения ее корневой системы или какие-то другие приспособительные признаки, еще достаточно не изученные.

Ивы, растущие в поймах рек с настолько коротким периодом паводка, что они не успевают развить на стволах придаточную корневую систему, или распространились сюда из пойм, длительно затопляемых, или остались здесь от далекого прошлого, когда поймы этих рек были хорошо разработаны.

Отбор и закрепление видов с характерными экологическими признаками в виде корневых зачатков могли произойти только в поймах с длительным затоплением.

Е. А. Баранова, проведя сравнительный анализ анатомического строения и образования придаточных корней у различных экологических групп растений, совершенно справедливо считает корневые зачатки придаточными корнями, развитие которых задержалось неблагоприятными условиями. В далеком прошлом эти корневые зачатки, или задержанные в своем развитии корни, были нормально функционирующими придаточными корнями, онтогенетическое развитие которых от заложения корневой меристемы до сформирования взрослого корня протекало непрерывно. Закономерная задержка развития придаточных корней у определенных видов растений выработалась как результат своеобразного приспособления к периодической изменчивости условий существования. Она дает возможность растению быстро развивать придаточные корни именно тогда, когда они ему становятся необходимыми. Задержка в развитии придаточных корней обусловливается воздействием внешних условий среды. Изменяя внешние условия, можно вызвать, с одной стороны, рост задержанных в развитии корней, а с другой - задержать развитие придаточного корня в фазе корневого зачатка. Для развития корневых зачатков в придаточные корни у различных видов растений требуются разные условия. В одних случаях для этого необходимо покрытие стебля водой, в других - соприкосновение с влажным субстратом.

Подходя к обзору системы рода ивы с точки зрения эволюции его и основываясь на высказанных соображениях, мы, по-видимому, должны признать существование обособившихся в далеком прошлом двух ветвей: одной ветви, развивающейся в своей эволюции во внепойменных условиях (ивы козья, ушастая и др.); другой - развивающейся в условиях длительного затопления поймы (ивы конопляная, шелюга, белая и др.).

Растения, приспособившиеся к существованию в условиях длительного затопления поймы, изолировались от видов внепойменных местообитаний не только пространственно, но и фенологически, что неоднократно отмечалось в литературе.

A. Д. Фурсаев указывает на разницу в фенологии пойменных видов ив по сравнению с внепойменными и разных видов пойменных между собой. Пойменные формы ив значительно запаздывают в цветении по сравнению с внепойменными,- у них цветение переносится на время после спада воды, т. е. на июнь и июль. Это наблюдалось, например, у ивы конопляной и ивы трехтычинковой. При этом бросается в глаза, что виды, произрастающие по наиболее повышенным местам (шелюга), имеют ничтожное во времени расхождение в фазе цветения; те, которые заселяют более пониженные места (ива белая), имеют уже большее расхождение, и, наконец, растущие по наиболее пониженным местам (ива трехтычинковая и ива конопляная) - наибольшее.

Такое расхождение во времени цветения Фурсаев видит в согласованности физиологического развития растения с периодическими изменениями условий местообитания.

B. Н. Сукачев объясняет воздействием длительного затопления поймы в нижнем течении Волги и другую экологическую особенность, выработавшуюся у ивы Гмелина,- позднее распускание листьев весной и позднее цветение. Такой признак оказался наследственным. Причиной выработки у этой формы подобного отличительного наследственного признака можно считать приспособление к долгому стоянию талых вод в пойме в нижнем течении Волги, кую особенность у ивы Гмелина, произрастающей в нижнем течении Волги, В. Н. Сукачев рассматривает как пример совершенно особой категории экотипов, которые могут быть азваны позднепойменными (oect. tardiinundati), в отличие от других - пойменных экотипов (oect. inundati), которые отвечают особым почвенным условиям и могут быть отнесены к эдафическим экотипам.

Разорванность периода цветения ив влечет за собой трудность скрещивания этих видов в природной обстановке, а у видов, период цветения которых сильно разобщен (например, шелюга, ива конопляная, или шерстистопобеговая, с одной стороны, и ива пятитычинковая - с другой), и полную невозможность. Это обязывает нас при определении видов ив быть особенно осторожными при отнесении тех или иных экземпляров к гибридам, которыми изобилуют все определители рода ивы.

В естественных условиях ивы расселяются преимущественно при помощи семян.

Первое условие для прорастания семени - влажность среды. Особенно опасны для прорастающего семени первые дни, пока у него не появилась собственная корневая система. Достаточно кратковременного подсыхания, и все всходы погибают. Это неоднократно приходилось наблюдать при искусственном выращивании семян ивы в парниках и горшках. В природных условиях семенное возобновление ивы протекает прежде всего по незаселенным еще песчаным наносам, косам, отмелям. Этим и объясняется часто наблюдаемая разновозрастность прибрежных ивняков.

Возобновление ив бывает очень обильным. В 1937 . г. нами на песчаной отмели р. Мологи Ленинградская обл.) на 1 м 2 найдено однолетних всходов: ивы трехтычинковой 54 экз., что в переводе на 1 га составляет 540 тыс. шт., а ивы прутовидной 37 экз., или, в переводе на 1 га, 370 тыс. шт., всего 91 экз., что соответствует 910 тыс. всходов на 1 га.

Пересчет был произведен на полосе шириной 12 м. Высота всходов за первый год достигла 0,5 м.

В зоне хвойно-широколиственных лесов на свежей гари найдено возобновление ив в количестве: ивы козьей 50 экз., а ивы пятитычинковой 1 экз. на 1 м 2 , что, в переводе на 1 га, составляет 500 тыс. плюс 10 тыс., всего 510 тыс. шт.

Ивы являются пионерами заселения песчаных отмелей и наносов в пойме; такими же пионерами они выступают при облесении нагорных частей и в зоне хвойно-широколиственных лесов на гарях, где им сопутствуют другие лиственные породы. Но ввиду мелкого размера семян и очень слабых в первые дни всходов, они не в состоянии вынести конкуренцию травяного покрова. Это свойство обусловливает своеобразный ареал поймостойких ив, ограниченный исключительно речной системой, где им на помощь приходит легкость разноса семян водой, отсутствие конкуренции травяного покрова на свежих наносах и приспособленность к длительному паводку.

Кроме размножения семенами, ивы, как и большинство лиственных пород, обладают способностью к порослевому размножению. Порослевые побеги образуются из спящих почек у корневой шейки или на стволе и погребенных побегах.

Поэтому и не разрешается снимать в корьевых ивняках кору, не срубая ствола, так как при таком способе очень легко снять кору и с корневой шейки, а тогда порослевая способность куста ивы совершенно утрачивается и все насаждение гибнет.

Заслуживает упоминания еще одна биологическая особенность ив.

Строение цветка ивы широко известно: у основания цветка расположены один-два нектарника, которые выделяют нектар, охотно собираемый пчелами. Нектара у некоторых видов ив выделяется так много, что их справедливо причисляют к медоносам. На Севере, при хорошей погоде, одна пчелосемья, помещенная вблизи ивняка, может собрать с ивы 10-15 кг меда, т. е. столько же, сколько она собирает в средней полосе с гречихи, клевера, иван-чая. В подмосковных условиях нектароносность ив может достигать 150 кг меда с 1 га, в то время как у гречихи в тех же условиях она не превышает 70 кг с 1 га. Особенно ценно то, что ивы цветут не в одно время, поэтому период медосбора с них растягивается до 20-30 дней. Поскольку же ива - ранний весенний медонос и пергонос, это придает ей еще большую ценность.

Кроме нектарников, расположенных в цветке, у ив есть еще нектарники вне цветка, на листьях. Эти нектарники получили название внецветковых, или экстрафлоральных, органов. Н. Г. Холодный связывал внецветковые органы у ивы с высоким корневым давлением. Такие органы были открыты впервые у тополя. Позднее внецветковые нектарники были обнаружены и изучены у ивы козьей, а также у шелюги и ивы чернеющей. Их местонахождение и строение таково.

Весной, в начале роста побегов и распускания листьев, у ивы козьей, ивы пятитычинковой, шелюги, ивы чернеющей и др. на первых листьях есть желёзки, превращенные в нектарники. Эти нектарники на ивовых листьях в пору раннего весеннего разрастания листьев, когда устьичное испарение еще незначительно, выделяют вследствие повышенного корневого давления сладкую жидкость - нектар. Выделение нектара внецветковыми нектарниками, расположенными на первых листьях, с разрастанием листьев и увеличением устьичной транспирации быстро останавливается. Нектар, выделенный внецветковыми нектарниками листа, охотно собирается пчелами.

Наличие внецветковых нектарников еще более повышает значение ив для пчеловодства как медоносных растений.

Наконец, следует заметить, что хотя ивы общепризнаны как растения двудомные, однако среди разных их видов известны случаи однодомности, т. е. нахождение мужских и женских цветков на одном дереве в разных сережках или в одной сережке.

Агроценоз как особый тип экосистемы

Замечание 1

Среди созданных при участии человека экосистем агроценозы занимают особое место. Наряду с урбоценозами и сообществами промзон, агроценозы специально создаются человеком для удовлетворения своих потребностей. Агроценозы предназначены обеспечивать человека продуктами питания.

Как и природные экосистемы, агроценозы имеют определенный таксономический и экологический состав организмов и могут быть охарактеризованы с точки зрения определенных отношений между организмами и абиотическими условиями среды, а также собственной структурой трофических связей между организмами. В агроценозах пищевые цепи принципиально не отличаются от характерных для природных экосистем: там тоже имеются продуценты, консументы различных порядков и редуценты.

Агроценозы занимают около десятой части всей поверхности суши и поставляют человечеству более 90% пищевой энергии. Их преимущество в этом плане перед естественными экосистемами состоит в многократно более высокой продуктивности. Однако такая продуктивность возможна только при регулярном, научно обоснованном вмешательстве человека в природные процессы.

Определение 1

Агроценозы представляют собой экосистемы, формирующиеся на землях сельскохозяйственного назначения, используемых согласно целевому принципу, основой этих экосистем являются посевы или посадки культурных растений. К агроценозам относят:

• поля,
• огороды,
• сады,
• искусственные пастбища,
• цветники,
• и т. д.

Экологическая специфика агроценозов

Специфика агроценозов определяется их искусственным происхождением и сельскохозяйственным назначением – их эдификатором является человек, который формирует агроценозы и обеспечивает их высокую продуктивность, с целью сбора и использования максимального урожая. Создавая агроценозы, человек применяет ряд приемов агротехники для:

• обработки почвы,
• мелиорации,
• искусственного орошения,
• посева и посадки особых сортов растений, их подкормки,
• борьбы с сорняками, вредителями и болезнями выращиваемых растений.

Наиболее важным отличием агроценозов от естественных экосистем является отсутствие у них устойчивости. Это легко объяснимо, поскольку по структуре агроценозы близки к начальным стадиям восстановительной сукцессии экосистем, которые также не обладают устойчивостью, напротив, естественным состоянием таких сукцессий служит динамика экосистем. По этой причине без участия человека, постоянно возвращающего агроценоз на начальную стадию сукцессии, сообщества зерновых и овощных культур сменяются другими уже на следующий год, посевы многолетних трав – через 3-4 года, плодовые сады – через 20-30 лет.

Деятельность человека является важным энергетическим фактором в агроценозах. Кроме солнечной энергии, они получают некоторую дополнительную энергию, затраченную человеком на производство сельскохозяйственных машин, удобрений, средств защиты растений, мелиорацию и т. д. С другой стороны, значительное количество энергии ежегодно выносится с урожаем. Поэтому круговорот веществ в агроценозах всегда незамкнутый.

Антропогенный фактор в большинстве случаев способствует снижению биологического разнообразия. Агроценозы не составляют исключения. Здесь, по сравнению с естественными сообществами, резко снижено биоразнообразие живых организмов. Объектами культивирования обычно служат один или несколько видов растений (монокультуры), что способствует обеднению таксономического состава и животных, грибов, бактерий. С другой стороны, это способствует массовому размножению некоторых их консументов, что переводит эти организмы с точки зрения человека в разряд «вредителей».

Замечание 2

Важное отличие агроценозов от естественных сообществ состоит в сочетании процессов естественного и искусственного отбора, что создает совершенно иные его направления и давление, чем в природе. Это служит дополнительным фактором снижения биоразнообразия.