Базальные ганглии: анатомия и физиология. Анатомия и физиология базальных ганглиев и лимбической системы. Функциональные связи базальных ядер

Базальные ганглии , или подкорковые ядра , — это тесно связанные между собой структуры мозга, расположенные в глубине больших полушарий между лобными долями и .

Базальные ганглии являются парными образованиями и состоят из ядер серого вещества, разделенных прослойками белого — волокон внутренней и наружной капсул мозга. В состав базальных ганглиев входят: полосатое тело, состоящее из хвостового ядра и скорлупы, бледный шар и ограда. С функциональной точки зрения иногда к понятию базальных ганглиев относят также субталамическое ядро и черную субстанцию (рис. 1). Большой размер этих ядер и подобие в структуре у различных видов дают основание предполагать, что они вносят большой вклад в организацию работы мозга наземных позвоночных животных.

Основные функции базальных ганглиев:

• Участие в формировании и хранении программ врожденных и приобретенных двигательных реакций и координация этих реакций (основная)
• Регуляция тонуса мышц
• Регуляция вегетативных функций (трофические процессы, углеводный обмен, слюно- и слезотечение, дыхание и т.д.)
• Регуляция чувствительности организма на восприятие раздражений (соматических, слуховых, зрительных и др.)
• Регуляция ВНД (эмоциональные реакции, память, скорость выработки новых условных рефлексов, скорость переключения с одной формы деятельности на другую)

Рис. 1. Важнейшие афферентные и эфферентные связи базальных ганглиев: 1 паравентрикулярное ядро; 2 вентролатеральное ядро; 3 срединные ядра таламуса; СЯ — субталамическое ядро; 4 — кортикоспинальный тракт; 5 — кортикомостовой тракт; 6 — эфферентный путь от бледного шара к среднему мозгу

Из клинических наблюдений давно известно, что одним из последствий заболеваний базальных ганглиев является нарушение тонуса мышц и движений . На этом основании можно было бы предполагать, что базальные ганглии должны быть связаны с моторными центрами ствола и спинного мозга. Современными методами исследования показано, что аксоны их нейронов не следуют в нисходящем направлении к моторным ядрам ствола и спинного мозга, а повреждение ганглиев не сопровождается парезами мышц, как это имеет место при повреждении других нисходящих моторных путей. Большая часть эфферентных волокон базальных ганглиев следует в восходящем направлении к моторным и другим областям коры больших полушарий мозга.

Афферентные связи

Структурой базальных ганглиев , к нейронам которой поступает большая часть афферентных сигналов, является полосатое тело . Его нейроны получают сигналы из коры больших полушарий мозга, ядер таламуса, клеточных групп черной субстанции промежуточного мозга, содержащих дофамин, и от нейронов ядра шва, содержащих серотонин. При этом нейроны скорлупы полосатого тела получают сигналы преимущественно из первичной соматосенсорной и первичной моторной коры, а нейроны хвостатого ядра (уже предварительно интегрированные полисенсорные сигналы) из нейронов ассоциативных областей коры больших полушарий мозга. Анализ афферентных связей базальных ядер с другими структурами мозга предполагает, что от них в ганглии поступает не только информация, связанная с движениями, но и информация, которая может отражать состояние общей активности мозга и быть связана с его высшими, познавательными функциями и эмоциями.

Полученные сигналы подвергаются в базальных ганглиях сложной обработке, в которой участвуют его различные структуры, связанные между собой многочисленными внутренними связями и содержащие различные типы нейронов. Среди этих нейронов большинство составляют ГАМК-ергические нейроны полосатого тела, которые посылают аксоны к нейронам бледного шара и черной субстанции. Эти нейроны продуцируют также динорфин и энкефалин. Большой удельный вес в передаче и обработке сигналов внутри базальных ганглиев занимают его возбуждающие холинергические интернейроны с широко ветвящимися дендритами. К этим нейронам конвергируют аксоны нейронов черной субстанции, секретирующие дофамин.

Эфферентные связи базальных ганглиев используются для посылки сигналов, обработанных в ганглиях, в другие структуры мозга. Нейроны, формирующие основные эфферентные пути базальных ганглиев, располагаются главным образом в наружном и внутреннем сегментах бледного шара и в черной субстанции, получающих афферентные сигналы в основном из полосатого тела. Часть эфферентных волокон бледного шара следует в интраламинарные ядра таламуса и оттуда — в полосатое тело, образуя подкорковую нейронную сеть. Большая часть аксонов эфферентных нейронов внутреннего сегмента бледного шара следует через внутреннюю капсулу к нейронам вентральных ядер таламуса, а от них — в префронтальную и дополнительную моторную кору больших полушарий. Через связи с моторными областями коры мозга базальные ганглии оказывают влияние на контроль движений, осуществляемый корой через кортикоспинальный и другие нисходящие двигательные пути.

Хвостатое ядро получает афферентные сигналы с ассоциативных областей коры мозга и, обработав их, посылает эфферентные сигналы преимущественно в префронтальную кору. Предполагается, что эти связи являются основой для участия базальных ганглиев в решении задач, связанных с подготовкой и исполнением движений. Так, при повреждении хвостатого ядра у обезьян нарушается способность выполнять движения, требующие сведений из аппарата пространственной памяти (например, учета, где расположен предмет).

Базальные ганглии связаны эфферентными связями с ретикулярной формацией промежуточного мозга, через которые участвуют в контроле ходьбы, а также с нейронами верхних холмиков, через которые они могут контролировать движения глаз и головы.

С учетом афферентных и эфферентных связей базальных ганглиев с корой и другими структурами мозга выделяют несколько нейронных сетей или петель, проходящих через ганглии или заканчивающихся внутри их. Моторная петля образована нейронами первичной моторной, первичной сенсомоторной и дополнительной моторной коры, чьи аксоны следуют к нейронам скорлупы и затем через бледный шар и таламус достигают нейронов дополнительной моторной коры. Глазодвигательная петля образована нейронами моторных полей 8, 6 и сенсорного поля 7, аксоны которых следуют в хвостатое ядро и далее к нейронам лобного глазного поля 8. Префронтальные петли образованы нейронами префронтальной коры, аксоны которых следуют к нейронам хвостатого ядра, черного тела, бледного шара и вентральных ядер таламуса и затем достигают нейронов прсфронтальной коры. Каемчатая петля образована нейронами круговой извилины, орбитофронтальной коры, некоторых областей височной коры, тесно связанных со структурами лимбической системы. Аксоны этих нейронов следуют к нейронам вентральной части полосатого тела, бледного шара, медиодорсального таламуса и далее — к нейронам тех областей коры, в которых петля начиналась. Как можно видеть, каждая петля формируется множественными корковостриарными связями, которые после их прохождения через базальные ганглии следуют через ограниченную область таламуса в определенную одиночную область коры.

Области коры, посылающие сигналы в ту или иную петлю, функционально связаны друг с другом.

Функции базальных ганглиев

Нейронные петли базальных ганглиев являются морфологической основой выполняемых ими основных функций. Среди них — участие базальных ганглиев в подготовке и осуществлении движений. Особенности участия базальных ганглиев в выполнении этой функции вытекают из наблюдений за характером нарушения движений при заболеваниях ганглиев. Предполагается, что базальные ганглии играют важную роль в планировании, программировании и выполнении сложных движений, инициируемых корой больших полушарий.

С их участием абстрактный замысел движения превращается в моторную программу сложных произвольных действий. Их примером могут быть такие действия, как одновременное осуществление нескольких движений в отдельных суставах. Действительно, при регистрации биоэлектрической активности нейронов базальных ганглиев во время выполнения произвольных движений отмечается се повышение в нейронах субталамических ядер, ограды, внутреннего сегмента бледного шара и ретикулярной части черного тела.

Повышение активности нейронов базальных ганглиев инициируется притоком возбуждающих сигналов к нейронам полосатого тела из коры больших полушарий, опосредованных высвобождением глутамата. К этим же нейронам поступает поток сигналов из черной субстанции, оказывающий на нейроны полосатого тела притормаживающее действие (через высвобождение ГАМК) и способствующий фокусированию влияния нейронов коры на определенные группы нейронов полосатого тела. В это же время к его нейронам поступают афферентные сигналы из таламуса с информацией о состоянии активности других областей мозга, имеющих отношение к организации движений.

Нейроны полосатого тела интегрируют все эти потоки информации и передают ее нейронам бледного шара и ретикулярной части черной субстанции и далее но эфферентным путям эти сигналы передаются через таламус в моторные области коры мозга, в которых осуществляется подготовка и инициирование предстоящего движения. Предполагается, что базальные ганглии еще на этапе подготовки движения осуществляют выбор типа движения, необходимого для достижения поставленной цели, отбор мышечных групп, необходимых для его эффективного выполнения. Вероятно, базальные ганглии участвуют в процессах моторного обучения путем повторения движений, причем их роль заключается в выборе оптимальных путей осуществления сложных движений для достижения желаемого результата. С участием базальных ганглиев достигается устранение избыточности движений.

Еще одной из моторных функций базальных ганглиев является участие в осуществлении автоматических движений или моторных навыков. Когда базальные ганглии повреждены, человек выполняет их в более замедленном темпе, менее автоматизировано, с меньшей точностью. Двустороннее разрушение или повреждение ограды и бледного шара у человека сопровождается возникновением навязчиво-принудительного двигательного поведения и появлением элементарных стереотипных движений. Двустороннее повреждение или удаление бледного шара ведет к снижению двигательной активности и гипокинезии, в то время как одностороннее повреждение этого ядра или не влияет, или слабо сказывается на двигательных функциях.

Поражение базальных ганглиев

Патология в области базальных ганглиев у человека сопровождается появлением непроизвольных и нарушением произвольных движений, а также нарушением распределения тонуса мышц и позы. Непроизвольные движения проявляются обычно при спокойном бодрствовании и исчезают во время сна. Различают две большие группы нарушения движений: с доминированием гипокинезии — брадикинезии, акинезии и ригидности, которые наиболее выражены при паркинсонизме; с доминированием гиперкинезии, которая наиболее характерна для хореи Хантингтона.

Гиперкинетические моторные нарушения могут проявляться тремором покоя — непроизвольными ритмическими сокращениями мышц дистальных и проксимальных отделов конечностей, головы и других частей тела. В других случаях они могут проявляться хореей — внезапными, быстрыми, насильственными движениями мышц туловища, конечностей, лица (гримасы), появляющимися вследствие дегенерации нейронов хвостатого ядра, голубоватого пятна и других структур. В хвостатом ядре обнаружено снижение уровня нейромедиаторов — ГАМК, ацетилхолина и нейромодуляторов — энкефалина, вещества Р, динорфина и холецистокинина. Одним из проявлений хореи является атетоз — медленные, продолжительные корчащие движения дистальных частей конечностей, обусловленных нарушением функции ограды.

В результате одностороннего (при кровоизлиянии) или двустороннего повреждения субталамических ядер может развиться баллизм , проявляющийся внезапными, насильственными, большой амплитуды и интенсивности, молотящими, стремительными движениями на противоположной (гемибаллизм) или обеих сторонах тела. Заболевания в области полосатого тела могут вести к развитию дистонии , которая проявляется насильственными, медленными, повторяющимися, скручивающими движениями мышц руки, шеи или торса. Примером локальной дистонии может быть непроизвольное сокращение мышц предплечья и кисти во время письма — писчий спазм. Заболевания в области базальных ганглиев могут вести к развитию тиков, характеризующихся внезапными, кратковременными насильственными движениями мышц различных частей тела.

Нарушение мышечного тонуса при заболеваниях базальных ганглиев проявляется ригидностью мышц. При ее наличии попытка изменения положения в суставах сопровождается у больного движением, напоминающим таковое для зубчатого колеса. Оказываемое мышцами сопротивление возникает через определенные интервалы. В других случаях может развиться восковая ригидность, при которой сохраняется сопротивление во всем интервале движения в суставе.

Гипокинетические моторные нарушения проявляются задержкой или невозможностью начать движение (акинезия), замедленностью выполнения движений и их завершения (брадикинезия).

Нарушения моторных функций при заболеваниях базальных ганглиев могут иметь смешанный характер, напоминая парезы мышц или, наоборот, их спастичность. При этом может развиться нарушение движений от неспособности начать движение к неспособности подавить непроизвольные движения.

Наряду с тяжелыми, инвалидизирующими нарушениями движений другим диагностическим признаком паркинсонизма является невыразительное лицо, часто называемое паркинсонической маской. Одним из его признаков является недостаточность или невозможность спонтанного смещения взора. Взор больного может оставаться застывшим, но он может перемещать его по команде в направлении визуального объекта. Эти факты предполагают, что базальные ганглии вовлечены в контроль смещения взора и зрительного внимания, используя сложную глазодвигательную нейронную сеть.

Одним из возможных механизмов развития двигательных и, в частности, глазодвигательных нарушений при повреждении базальных ганглиев может быть нарушение передачи сигналов в нейронных сетях вследствие нарушения нейромеднаторного баланса. У здоровых людей активность нейронов полосатого тела находится под уравновешенным влиянием афферентных тормозных (дофамин, ГАМ К) сигналов черной субстанции и возбуждающих (глутамат) сенсомоторной коры. Одним из механизмов поддержания этого равновесия является его регуляция сигналами бледного шара. Нарушение равновесия в сторону преобладания тормозных влияний ограничивает возможность достижения сенсорной информации моторных областей коры мозга и ведет к снижению моторной активности (гипокинезии), что наблюдается при паркинсонизме. Потеря базальными ганглиями (при заболеваниях или с возрастом) части тормозных дофаминовых нейронов может вести к облегчению поступления сенсорной информации в моторную систему и увеличению ее активности, как это наблюдается при хорее Хантингтона.

Одним из подтверждений того, что нейромедиаторный баланс имеет важное значение в осуществлении моторных функций базальных ганглиев, а его нарушение сопровождается двигательной недостаточностью, является клинически подтвержденный факт, что улучшение двигательных функций при паркинсонизме достигается при приеме L-dopa — предшественника синтеза дофамина, который проникает в мозг через гематоэнцефалический барьер. В мозге под влиянием фермента дофаминкарбоксилазы происходит его превращение в дофамин, что способствует ликвидации дофаминовой недостаточности. Лечение паркинсонизма приемом L-dopa является в настоящее время наиболее эффективным методом, применение которого позволило не только облегчить состояние больных, но и увеличить продолжительность их жизни.

Разработаны и применены методы хирургической коррекции двигательных и других нарушений у больных посредством стереотаксического разрушения бледного шара или вентролатерального ядра таламуса. После этой операции удается устранить ригидность и тремор мышц на противоположной стороне, но не устраняются акинезии и нарушение позы. В настоящее время используется также операция вживления постоянных электродов в таламус, через которые проводится его хроническая электростимуляция.

Осуществлены трансплантация в мозг клеток, продуцирующих дофамин, и пересадка в область желудочковой поверхности мозга больных мозговых клеток одного из их надпочечников, после которой в части случаев достигалось улучшение состояния больных. Предполагается, что пересаженные клетки могли стать в течение некоторого времени источником образования дофамина или факторов роста, способствовавших восстановлению функции пострадавших нейронов. В других случаях в мозг имплантировалась ткань базальных ганглиев эмбрионов, результаты которой оказались лучше. Трансплантационные методы лечения пока не получили широкого распространения и их эффективность продолжает изучаться.

Функции других нейронных сетей базальных ганглиев остаются малоизученными. На основании клинических наблюдений и экспериментальных данных предполагается, что базальные ганглии участвуют в изменении состояния активности мышц и позы при переходе от сна к бодрствованию.

Базальные ганглии участвуют в формировании настроения, мотиваций и эмоций человека, в особенности связанных с исполнением движений, направленных на удовлетворение жизненно важных потребностей (прием пищи, питье) или получение морального и эмоционального удовольствия (вознаграждения).

У большинства больных с нарушением функций базальных ганглиев выявляются симптомы психомоторных изменений. В частности, при паркинсонизме может развиваться состояние депрессии (подавленное настроение, пессимизм, повышенная ранимость, печаль), беспокойства, апатии, психоз, снижение познавательных и умственных способностей. Это свидетельствует о важной роли базальных ганглиев в осуществлении высших психических функций у человека.

Движение и мышление – это те качества, которые позволяют человеку полноценно жить и развиваться.

Даже незначительные нарушения в структурах мозга могут привести к существенным изменениям или полной утрате этих способностей.

Ответственными за эти важнейшие жизненные процессы являются группы нервных клеток головного мозга, называемые базальными ядрами.

Что нужно знать о базальных ядрах

Большие полушария мозга человека снаружи представляют собой кору, образованную серым веществом, а внутри – подкорку из белого вещества. Базальные ядра (ганглии, узлы), которые также называют центральными, или подкорковыми – это сосредоточения серого вещества в белом веществе подкорки.

Базальные ганглии расположены в основании головного мозга, что и объясняет их название, снаружи от таламуса (зрительного бугра). Это парные образования, которые симметрично представлены в обоих полушариях мозга. При помощи нервных отростков они в двустороннем порядке взаимодействуют с различными областями центральной нервной системы.

Основная роль подкорковых узлов заключается в организации двигательной функции и различных аспектов высшей нервной деятельности. Патологии, которые возникают в их строении, влияют на работу других частей центральной нервной системы, вызывая проблемы с речью, координацией движений, памятью, рефлексами.

Особенности строения базальных узлов

Базальные ганглии находятся в лобных и частично височных долях конечного мозга. Это скопления тел нейронов, которые образуют группы серого вещества. Окружающее их белое вещество представлено отростками нервных клеток и формирует прослойки, разделяющие отдельные базальные ядра и прочие мозговые структурно-функциональные элементы.

К базальным узлам причисляются:

• полосатое тело;
• ограда;
• миндалевидное тело.

На анатомических срезах полосатое тело выглядит как перемежающиеся слои серого и белого вещества. В его составе выделяют хвостатое и чечевицеобразное ядра. Первое расположено кпереди от зрительного бугра. Истончаясь, хвостатое ядро переходит в миндалевидное тело. Чечевицеобразное ядро находится латеральнее зрительного бугра и хвостатого ядра. Оно соединяется с ними тонкими перемычками нейронов.

Ограда – это узкая полоска нейронов. Она расположена между чечевицеобразным ядром и островковой корой мозга. От этих структур ее отделяют тонкие слои белого вещества. Миндалевидное тело по форме напоминает миндалину и находится в височных долях конечного мозга. В его составе различают несколько самостоятельных элементов.

Данная классификация построена на особенностях строения и расположения ганглиев на анатомическом срезе мозга. Существует также функциональная классификация, согласно которой ученые причисляют к базальным узлам только полосатое тело и некоторые ганглии промежуточного и среднего мозга. Эти структуры в комплексе обеспечивают двигательные функции человека и отдельные аспекты поведения, отвечающие за мотивацию.

Анатомия и физиология базальных ядер

Хотя все базальные ганглии являются скоплением серого вещества, они имеют свои сложные структурные особенности. Чтобы понять, какую роль играет тот или иной базальный центр в работе организма, необходимо подробнее рассмотреть его строение и расположение.

Хвостатое ядро

Этот подкорковый узел расположен в лобных долях полушарий мозга. Его подразделяют на несколько отделов: утолщенную крупную головку, сужающееся тело и тонкий длинный хвост. Хвостатое ядро сильно вытянуто и изогнуто. Ганглий состоит большей частью из микронейронов (до 20 мк) с короткими тонкими отростками. Около 5% от общей клеточной массы подкоркового узла составляют более крупные нервные клетки (до 50 мк) с сильноветвящимися дендритами.

Данный ганглий взаимодействует с участками коры, таламусом и узлами промежуточного и среднего мозга. Он исполняет роль связующего звена между этими мозговыми структурами, постоянно передавая нейронные импульсы от коры мозга к другим его отделам и обратно. Он многофункционален, но особенно значительна его роль в поддержании активности нервной системы, регулирующей деятельность внутренних органов.

Чечевицеобразное ядро

Этот базальный узел своей формой имеет схожесть с семенем чечевицы. Он также располагается в лобных отделах больших полушарий. При разрезе головного мозга во фронтальной плоскости данная структура представляет собой треугольник, вершина которого направлена внутрь. Белым веществом этот ганглий подразделяется на скорлупу и два слоя бледного шара. Скорлупа темная и расположена наружно по отношению к светлым прослойкам бледного шара. Нейронный состав скорлупы аналогичен хвостатому ядру, а вот бледный шар представлен в основном крупными клетками с небольшими вкраплениями микронейронов.

Эволюционно бледный шар признан самым древним образованием среди прочих базальных узлов. Скорлупа, бледный шар и хвостатое ядро составляют стриопаллидарную систему, являющуюся частью экстрапирамидной. Основная функция этой системы – регуляция произвольных движений. Анатомически она связана с множеством корковых полей больших полушарий.

Ограда

Слегка изогнутая истонченная пластина серого вещества, которая разделает скорлупу и островковую долю конечного мозга, получила название ограды. Белое вещество вокруг нее образует две капсулы: наружную и «самую наружную». Эти капсулы отделяют ограду от соседних структур из серого вещества. Ограда прилегает к внутреннему слою новой коры головного мозга.

Толщина ограды варьирует от долей миллиметра до нескольких миллиметров. На всем протяжении она состоит из нейронов различной формы. Нервными путями ограда связана с центрами коры больших полушарий, гиппокампом, миндалевидным и частично полосатым телами. Отдельные ученые считают ограду продолжением коры мозга или же вносят ее в состав лимбической системы.

Миндалевидное тело

Данный ганглий представляет группу клеток серого вещества, сосредоточенных под скорлупой. Миндалевидное тело состоит из нескольких образований: ядер коры, срединного и центрального ядра, базолатерального комплекса, интерстициальных клеток. Оно связано нервной передачей с гипоталамусом, таламусом, органами чувств, ядрами черепно-мозговых нервов, центром обоняния и многими другими образованиями. Иногда миндалевидное тело причисляют к лимбической системе, которая отвечает за деятельность внутренних органов, эмоции, обоняние, сон и бодрствование, обучение и т.д.

Важность подкорковых узлов для организма

Функции базальных узлов определяются их взаимодействием с другими областями центральной нервной системы. Они формируют нейронные петли, соединяющие таламус и важнейшие зоны коры полушарий мозга: моторную, соматосенсорную и лобную. Кроме того, подкорковые узлы связаны между собой и с некоторыми областями ствола мозга.

Хвостатое ядро и скорлупа выполняют следующие функции:

• контроль направления, силы и амплитуды движений;
• аналитическая деятельность, обучение, мышление, память, коммуникация;
• управление движением глаз, рта, лица;
• поддержание работы внутренних органов;
• условнорефлекторная деятельность;
• восприятие сигналов органов чувств;
• контроль мышечного тонуса.

К специфичным функциям скорлупы относят дыхательные движения, выработку слюны и другие аспекты пищевого поведения, обеспечение трофики кожи и внутренних органов.

Функции бледного шара:

• развитие ориентировочной реакции;
• контроль движения рук и ног;
• пищевое поведение;
• мимика;
• проявление эмоций;
• обеспечение вспомогательных движений, координационных способностей.

К функциям ограды и миндалевидного тела относятся:

• речь;
• пищевое поведение;
• эмоциональная и долгосрочная память;
• развитие поведенческих реакций (страх, агрессия, тревожность и др.);
• обеспечение социальной интеграции.

Таким образом, размер и состояние отдельных базальных узлов влияет на эмоциональное поведение, произвольные и непроизвольные движения человека, а также высшую нервную деятельность.

Заболевания базальных узлов и их симптомы

Нарушение нормального функционирования базальных ядер может быть вызвано инфекцией, травмой, генетической предрасположенностью, врожденными аномалиями, сбоем в обмене веществ.

Симптомы патологии иногда проявляются постепенно, незаметно для пациента.

Следует обратить внимание на такие признаки:

• общее ухудшение самочувствия, слабость;
• нарушение тонуса мускулатуры, ограниченность движений;
• возникновение произвольных движений;
• тремор;
• нарушение координации движений;
• возникновение непривычных для пациента поз;
• обеднение мимики;
• нарушение памяти, помутнение сознания.

Патологии базальных ганглиев могут проявляться рядом заболеваний:

1. Функциональная дефицитарность. Преимущественно наследственное заболевание, проявляющееся в детском возрасте. Основные симптомы: неуправляемость, невнимательность, энурез до 10–12 лет, неадекватное поведение, нечеткость движений, странные позы.
2. Киста. Злокачественные образования без своевременного врачебного вмешательства приводят к инвалидности и смерти.
3. Корковый паралич. Основные симптомы: непроизвольные гримасы, нарушение мимики, судороги, хаотичные медленные движения.
4. Болезнь Паркинсона. Основные симптомы: тремор конечностей и тела, обеднение двигательной активности.
5. Болезнь Хантингтона. Генетическая патология, прогрессирующая постепенно. Основные симптомы: спонтанные неконтролируемые движения, нарушение координации, снижение умственных способностей, депрессия.
6. . Основные симптомы: замедление и обеднение речи, апатия, неадекватное поведение, ухудшение памяти, внимания, мышления.

Некоторые функции базальных ганглиев и особенности их взаимодействия с другими структурами мозга до сих пор не установлены. Неврологи продолжают изучать эти подкорковые центры, ведь их роль в поддержании нормальной жизнедеятельности организма человека бесспорна.

Базальные ганглии – это совокупность трех парных образований, расположенных в конечном мозге в основании больших полушарий: филогенетически более древней его части – бледного шара, более позднего образования – полосатого тела т наиболее молодой в эволюционном плане – ограды.

Бледный шар состоит из наружного и внутреннего сегментов. Полосатое тело – из хвостатого ядра и скорлупы. Ограда – это образование, которое располагается между скорлупой и островковой корой.

Функциональные связи базальных ганглиев. Возбуждающая афферентная импульсация поступает в полосатое тело в основном из трех источников:

от всех областей коры мозга непосредственно через таламус;

от неспецифических интраламинарных ядер таламуса;

от черного вещества.

Среди эфферентных связей базальных ганглиев можно выделить три главных выхода:

от полосатого тела тормозящие пути идут к бледному шару непосредственно и с участием субталамического ядра. От бледного шара начинается самый важный эфферентный путь базальных ганглиев, идущий преимущественно в таламус (а именно в его двигательные вентральные ядра), а от них возбуждающий путь идет в двигательную кору;

часть эфферентных волокон из бледного шара и полосатого тела идет к центрам ствола мозга (ретикулярная формация, красное ядро и далее в спинной мозг), а также через нижнюю оливу в мозжечок;

от полосатого тела тормозящие пути идут к черному веществу, и после переключения – к ядрам таламуса.

Оценивая связи базальных ганглиев в целом, ученые отмечают, что данная структура является специфическим промежуточным звеном (станцией переключения), связывающей ассоциативную и, частично, сенсорную кору с двигательной корой.

В структуре связей базальных ганглиев выделяют несколько параллельно действующих функциональных петель, соединяющих базальные ганглии и кору больших полушарий.

Скелетно-моторная петля . Соединяет премоторную, двигательную и соматосенсорную области коры со скорлупой базальных ганглиев, импульсация из которых идет в бледный шар и черное вещество и далее через двигательное вентральное ядро возвращается в премоторную область коры. Ученые полагают, что эта петля служит для регуляции таких параметров движения, как амплитуда, сила и направление.

Глазодвигательная петля . Соединяет области коры, контролирующие направление взгляда (поле 8 лобной коры и поле 7 теменной коры), с хвостатым ядром базальных ганглиев. Оттуда импульсация поступает в бледный шар и черное вещество, из которых она проецируется соответственно в ассоциативное медиодорсальное и переднее релейное вентральное ядра таламуса, а из них возвращается в лобное глазодвигательное поле 8. Данная петля принимает участие в регуляции, например, скачкообразных движений глаз.

Ученые также предполагают существование сложных петель, по которым импульсация из лобных ассоциативных зон коры поступает в структуры базальных ганглиев (хвостатое ядро, бледный шар, черное вещество) и через медиодорсальное и вентральное переднее ядра таламуса возвращается в ассоциативную лобную кору. Считается, что эти петли участвуют в осуществлении высших психофизиологических функций мозга: контроле мотиваций, прогнозировании результатов действий, познавательной (когнитивной) деятельности.

Наряду с выделением непосредственных функциональных связей базальных ганглиев в целом, ученые выделяют и функции отдельных образований базальных ганглиев. Одним из таких образований, как было отмечено выше, является полосатое тело.

Функции полосатого тела . Основными объектами функционального влияния полосатого тела являются бледный шар, черное вещество, таламус и моторная кора.

Влияние полосатого тела на бледный шар . Осуществляется преимущественно через тонкие тормозные волокна. В связи с этим, полосатое тело оказывает на бледный шар, в основном, тормозящее влияние.

Влияние полосатого тела на черное вещество . Между черным веществом и полосатым телом имеются двусторонние связи. Нейроны полосатого тела оказывают тормозящее влияние на нейроны черного вещества. В свою очередь, нейроны черного вещества через медиатор дофамин оказывают на фоновую активность нейронов полосатого тела модулирующее воздействие. Характер этого влияния (тормозной, возбуждающий или и тот и другой) учеными до настоящего времени не установлен. Кроме влияния на полосатое тело, черное вещество оказывает тормозящее действие на нейроны таламуса и получает возбуждающие афферентные входы от субталамического ядра.

Влияние полосатого тела на таламус . В середине ХХ столетия учеными было установлено, что раздражение участков таламуса вызывает появление проявлений, типичных для фазы медленного сна. Впоследствии было доказано, что этих проявлений можно добиться не только раздражением таламуса, но и полосатого тела. Разрушение же полосатого тела нарушает цикличность сон – бодрствование (уменьшает время сна в этом цикле).

Влияние полосатого тела на моторную кору . Клинические исследования, проведенные в 1980 гг. О.С.Андриановым доказали тормозное воздействие хвоста полосатого тела на двигательную кору.

Прямая стимуляция полосатого тела посредством вживления электродов, по данным клиницистов, вызывает относительно простые двигательные реакции: поворот головы и туловища в сторону, противоположную раздражению, сгибание конечности на противоположной стороне и пр. Стимуляция некоторых зон полосатого тела вызывает задержку поведенческих реакций (ориентировочной, пищедобывательной и пр.), а также подавление ощущения боли.

Поражение полосатого тела (в частности его хвостатого ядра) вызывает избыточные движения. Больной как бы не может справиться со своей мускулатурой. Экспериментальные исследования, проведенные на млекопитающих, показали, что при повреждении полосатого тела у животных стабильно развивается синдром гиперактивности. Число бесцельных движений в пространстве увеличивается в 5 – 7 раз.

Еще одним образованием базальных ганглиев является бледный шар, который также выполняет свои функции.

Функции бледного шара. Получая из полосатого тела преимущественно тормозные влияния, бледный шар оказывает модулирующее воздействие на двигательную кору, ретикулярную формацию, мозжечок и красное ядро. При стимуляции бледного шара у животных преобладающими являются элементарные двигательные реакции в виде сокращения мышц конечностей, шеи и т.д. Кроме того, выявлено влияние бледного шара и на некоторые зоны гипоталамуса (центр голода и задний гипоталамус), о чем свидетельствует отмечаемая учеными активация пищевого поведения. Разрушение бледного шара сопровождается снижением двигательной активности. Возникает отвращение к каким-либо движениям (адинамия), сонливость, эмоциональная тупость, затрудняются осуществление имеющихся и выработка новых условных рефлексов.

Таким образом, участие базальных ганглиев в регуляции движений является главной, но не единственной их функцией. Наиболее важной двигательной функцией является выработка (наряду с мозжечком) сложных двигательных программ, которые реализуются через моторную кору и обеспечивают двигательный компонент поведения. Вместе с тем, базальные ганглии контролируют такие параметры движений, как сила, амплитуда, скорость и направление. Кроме этого, базальные ганглии включаются в регуляцию цикла сон – бодрствование, в механизмы формирования условных рефлексов, в сложные формы восприятия (например, осмысление текста).

Вопросы для самоконтроля:

Чем представлены базальные ганглии?

Общая характеристика функциональных связей базальных ганглиев.

Характеристика функциональных петель базальных ганглиев.

Функции полосатого тела.

Функции бледного шара.

Выполняющее функцию передатчика информации. Еще в эмбрионе базальные ядра развиваются из ганглиозного бугорка, формируясь затем в зрелые мозговые структуры, выполняющие строго специфические функции в нервной системе.

Базальные ганглии расположены на линии основания головного мозга, находясь сбоку от таламуса. Анатомически высокоспецифичные ядра входят в совокупность переднего мозга, что располагается на грани лобных долей и стволовым отделом мозга. Часто под термином «подкорка » специалисты подразумевают именно набор базальных ядер головного мозга.

Анатомы различают три сосредоточения серого вещества:

• Полосатое тело . Под этой структурой разумеется набор двух не совсем дифференцированных частей:
  • Хвостатое ядро головного мозга. Имеет утолщенную головку, образующую спереди одну из стенок бокового желудочка мозга. Тонкий же хвост ядра прилегает ко дну латерального желудочка. Также хвостатое ядро граничит с таламусом.
  • Чечевицеобразное ядро . Эта структура идет параллельно предыдущему скоплению серого вещества и ближе к окончанию с ним же и сливается, образуя полосатое тело. Чечевицеобразное ядро состоит из двух белых прослоек, каждая из которых получило свое название (бледный шар, скорлупа).

Corpus striatum получило такое свое название из-за чередования расположения на его сером веществе белых полосок. В последнее время чечевицеобразное ядро утратило свой функциональный смысл, и называют его исключительно в топографическом разумении. Чечевицеобразное ядро, как функциональную компиляцию, называют стриопаллидарной системой.

• Ограда или claustrum – это малая тонкая серая пластинка, расположенная у скорлупы полосатого тела.
• Миндалевидное тело . Это ядро расположено под скорлупой. Также эта структура относится . Под миндалиной разумеют, как правило, несколько отдельных функциональных образований, но их объединили по причине близкого расположения. Такая область мозга обладает множественной связной системой с другими структурами мозга, в частности с гипоталамусом, таламусом и черепно-мозговыми нервами.

Сосредоточением из белого вещества является:

• Внутренняя капсула — белое вещество между таламусом и чечевицеобразным ядром
• Наружная капсула — белое вещество между чечевицей и оградой
• Самая наружная капсула — белое вещество между оградой и островком

Внутренняя капсула делится на 3 части и содержит следующие проводящие пути:

Передняя ножка:

• Фронтоталамический путь — связь между корой лобной доли и медиадерзальным ядром таламуса
• Фронтомостовой путь — связь между корой лобной доли и мостом головного мозга

• Корково-ядерный путь — связь между ядрами двигательной коры и ядрами двигательно-черепных нервов

Задняя ножка:

• Корково-спинномозговой путь — проводит двигательные импульсы от коры большого мозга к ядрам двигательных рогов спинного мозга
• Таламо-теменные волокна — Аксоны нейронов таламуса связаны с постцентральной извилинной
• Височно-теменно-затылочно-мостовой пучок — связывает ядра моста с долями головного мозга
• Слуховая лучистость
• Зрительная лучистость

Функции базальных ядер

Базальные ядра обеспечивают весь набор функций поддержания базовой жизнедеятельности организма, будь это процессы обмен веществ или основные витальные функции. Как и всякий регуляторный центр в мозгу, набор функций определяется количеством его связей с соседними структурами. Стриопаллидарная система имеет множество таких связей с корковыми отделами и участками стволового отдела мозга. Также система имеет эфферентные и афферентные пути. К функциям базальных ядер относится:

• контроль двигательной сферы: поддержание врожденной или выученной позы, обеспечение стереотипных движений, паттернов реагирования, регуляция мышечного тонуса в определенных позах и ситуациях, мелкая моторика и интеграция малых двигательных движений (каллиграфическое письмо);
• речь, словарный запас;
• наступление периода сна;
• реакции сосудов на изменения давления, метаболизм;
• теплорегуляция: теплоотдача и теплообразование.
• Кроме этого базальные ядра обеспечивают деятельность защищающих и ориентировочных рефлексов.

Симптомы нарушения работы базальных ядер

При повреждении или нарушении функции базальных ядер возникают симптомы, связанные с нарушением координации и точности движений. Такие явления именуются собирательным понятием «дискинезия », которое, в свою очередь, подразделяется на два подвида патологий: гиперкинетические и гипокинетические нарушения. К симптомам нарушения деятельности базальных ганглиев относится:

• акинезия;
• обеднение движений;
• произвольные движения;
• замедленные движения;
• повышение и понижение тонуса мышц;
• тремор мускулов в состоянии относительного покоя;
• десинхронизация движений, отсутствие между ними координации;
• обеднение мимики, скандированный язык;
• беспорядочные и аритмические движения мелких мышц кисти или пальцев, всей конечности или части целого тела;
• патологические непривычные для больного позы.

В основе большинства проявлений патологической работы базальных ядер лежит нарушения нормального функционирования нейромедиаторных систем мозга, в частности – дофаминэргической модулирующей системы мозга. Кроме этого, однако, причинами возникновения симптомов служат перенесенные инфекции, механические травмы головного мозга или врожденные патологии.

Патологические состояния ядер

Среди патологий базальных ганглиев чаще всего встречаются следующие:

Корковый паралич . Эта патология образуется вследствие поражения бледного шара и стриопаллидарной системы в целом. Паралич сопровождается тоническими судорогами ног или рук, туловища, головы. Больной с корковым параличом совершает хаотические медленные движения с небольшим размахом, вытягивает губы и двигает головой. На его лице выступает гримаса, он перекашивает рот.

Болезнь Паркинсона . Эта патология проявляется мышечной ригидностью, оскудением двигательной активности, тремором и неустойчивостью положения тела. Современная медицина, к сожалению, кроме симптоматической терапии, не имеет других альтернатив. Препараты лишь снимают проявления болезни, не устраняя ее причину.

Болезнь Гетингтона – генетически обусловленная патология базальных ядер. Кроме физических проявлений болезни (хаотичные движения, непроизвольные сокращения мышц, отсутствие координации, скачкообразные движения глаз), пациенты также страдают психическими расстройствами. С прогрессированием патологии больные претерпевают качественные изменения личности, ослабляются их умственные способности, теряется способность абстрагировано мыслить. На исходе патологии, как правило, перед врачами предстает депрессивный, панический, эгоистичный и агрессивный пациент с ослабевшими когнитивными способностями.

Диагностика и прогноз патологии

Диагностикой, кроме врачей-неврологов, занимаются врачи остальных кабинетов (функциональная диагностика). Основными методам выявления болезней базальных ядер являются:

• анализ жизни больного, его анамнез;
• объективный внешний неврологический осмотр и физикальное исследование;
• магнитно-резонансная и компьютерная томография;
• исследование структуры сосудов и состояния кровообращения в головном мозгу;
• визуальные методы исследования структур головного мозга;
• электроэнцефалография;

Прогностические данные зависят от множества факторов, таких как пол, возраст, общая конституция больного, момент заболевания и момент диагностирования, его генетических склонностей, течения и эффективности лечения, собственно патологий и ее деструктивных свойств. По данным статистики – 50% заболеваний базальных ядер имеют неблагоприятный прогноз. Остальная же половина случаев имеет шанс на адаптацию, реабилитацию и нормальную жизнь в обществе.

Базальные ганглии , как и мозжечок, представляют другую вспомогательную двигательную систему, которая функционирует обычно не сама по себе, а в тесной связи с корой большого мозга и кортикоспинальной системой двигательного контроля. Действительно, большинство входящих сигналов базальные ганглии получают от коры большого мозга, а почти все выходящие из этих ганглиев сигналы возвращаются назад к коре.

На рисунке показаны анатомические связи базальных ганглиев с другими структурами головного мозга. На каждой стороне мозга эти ганглии состоят из хвостатого ядра, скорлупы, бледного шара, черного вещества и субталамического ядра. Они располагаются в основном латеральнее таламуса и вокруг него, занимая большую часть внутренних регионов обоих полушарий большого мозга. Видно также, что почти все двигательные и чувствительные нервные волокна, связывающие кору большого мозга и спинной мозг, проходят через пространство, лежащее между основными структурами базальных ганглиев, хвостатым ядром и скорлупой. Это пространство называют внутренней капсулой мозга. Для данного обсуждения важно наличие тесной связи между базальными ганглиями и кортикоспинальной системой двигательного контроля.

Нервный контур базальных ганглиев . Анатомические связи между базальными ганглиями и другими элементами мозга, обеспечивающими двигательный контроль, сложные. Слева показаны моторная кора, таламус и действующие вместе с ними ствол мозга и мозжечковый контур. Справа представлен главный контур системы базальных ганглиев, демонстрирующий наиболее важные взаимосвязи внутри самих ганглиев и обширные входящие и выходящие пути, соединяющие другие регионы мозга и базальные ганглии.
В следующих разделах мы сосредоточимся на двух главных контурах: контуре скорлупы и контуре хвостатого ядра.

Физиология и функции базальных ганглиев

Одной из главных функций базальных ганглиев в двигательном контроле является их участие в регуляции выполнения сложных двигательных программ вместе с кортикоспинальной системой, например в движении при написании букв. При серьезном поражении базальных ганглиев корковая система двигательного контроля больше не может обеспечить эти движения. Вместо этого почерк человека становится грубым, как будто он впервые учится писать.

К другим сложным двигательным актам , требующим участия базальных ганглиев, относят резание ножницами, забивание гвоздей молотком, броски баскетбольного мяча через обруч, ведение мяча в футболе, бросание мяча в бейсболе, движения лопатой при копании земли, большинство процессов вокализации, управляемые движения глаз и практически любое из наших точных движений, в большинстве случаев выполняемых бессознательно.

Нервные пути контура скорлупы . На рисунке показаны главные пути через базальные ганглии, участвующие в выполнении приобретенных форм двигательной активности. Эти пути в основном начинаются в премоторной коре и в соматосенсорных областях сенсорной коры. Затем они проходят в скорлупу (главным образом минуя хвостатое ядро), отсюда - к внутренней части бледного шара, далее - к переднему вентральному и вентролатеральному ядрам таламуса и, наконец, возвращаются к первичной моторной коре большого мозга и к областям премоторной коры и дополнительной коры, тесно связанным с первичной моторной корой. Таким образом, основные входы в контур скорлупы исходят из областей мозга, прилежащих к первичной моторной коре, но не из самой первичной коры.

Зато выходы из этого контура идут в основном к первичной моторной коре или к тесно связанным с ней областям премоторной и дополнительной моторной коры. В тесной связи с этим первичным контуром скорлупы функционируют вспомогательные контуры, идущие от скорлупы через внешнюю часть бледного шара, субталамус и черное вещество, возвращаясь в итоге к моторной коре через таламус.

Нарушения двигательных функций при поражении контура скорлупы: атетоз, гемибаллизм и хорея. Как участвует контур скорлупы в обеспечении выполнения сложных двигательных актов? Ответ не ясен. Однако когда часть контура поражается или блокируется, некоторые движения значительно нарушаются. Например, поражения бледного шара обычно ведут к спонтанным и часто постоянным волнообразным движениям кисти, руки, шеи или лица. Такие движения называют атетозом.

Поражение субталамического ядра часто ведет к появлению размашистых движений всей конечности. Это состояние называют гемибаллизмом. Множественные мелкие поражения в скорлупе ведут к появлению быстрых подергиваний в кистях, лице и других частях тела, что называют хореей.

Поражения черного вещества ведут к распространенному и чрезвычайно тяжелому заболеванию с характерными для него ригидностью, акинезией и тремором. Это заболевание известно как болезнь Паркинсона и подробно будет обсуждаться далее.

Учебный видео урок - базальные ядра, проводящие пути внутренней капсулы мозга

Скачать данное видео и просмотреть с другого видеохостинга можно на странице: